Viroidul cicatrizarii epidermiei merelor

Apple scar skin viroid ASSVd - Viroidul cicatrizarii epidermiei merelor, Apscaviroid, Pospiviroidae, Dapple apple viroid (DAVd), Pear rusty skin viroid (PRSVd), Japanese pear fruit dimple viroid (JPFDVd) se considera tulpini ale acestui viroid (Pop, 2009, TVV, III, 335). Cicatrizarea epidermei merelor (apple scar skin) a fost observata prima data in 1955 cand, la Universitatea din Missouri (SUA), s-au primit  mere din soiul Red Delicious din zona, pentru analiza (Millikan si Martin, 1956; Millikan, 1960). Primele experiente de transmitere artificiala au fost efectuate de Millikan (l.c.), iar natura viroidala a bolii a fost stabilita de Koganezawa s.a. (1982, Acta Hortic. 130, 193). Ulterior, boala a fost identificat in alte zone din SUA (Agrios, 1989), Germania (Baumann si Engel, 1972), Japonia (Koganezawa s.a., 1982), China (Puchta s.a., 1990) si alte tari. Recent, infectii masive cu ASSVd s-au gasit in Grecia, mai ales la soiul de par Kontoula si la parul spontan (Pyrus amygdaloides), unele plantatii fiind complet abandonnate din cauza gravitatii atacului (Kyriakopoulou si Hadidi, 1998, Acta Hortic. 472, 617). Împestritarea merelor ("dapple apple") a fost descrisa prima data in 1955, intr-o plantatie din statul New Hampshine din SUA (Smith s.a., 1956), fiind raportata apoi in Canada (Welsh si Keene, 1961), Japonia si China (Yamaguchi s.a., 1975), Regatul Unit (Campbell si Sparks, 1976) si partea centrala si nordica a Italiei (Mezzetti, 1954; Giunchedi, 1976), unde frecventa pomilor bolnavi era de 7-19 % (Canova, 1984, Inform. Fitopathol. Dupa Loreti s.a. (1998), boala merelor descrisa de Mezzetti s.a. (1954) si Giunchedi (1976) in Italia ar putea fi atribuita mai degraba la Apple dimple fruit viroid, decris recent in sudul Italiei (Di Serio s.a., 1996) decat la ASSVd care, in prezent, pare sa lipseasca in aceasta tara. Mai recent, boala "dapple apple" a fost identificata in India, dovedindu-se una dintre cele mai grave boli ale soiului Starking Delicious (Handa s.a., 1998). Pear rusty skin viroid (PRSVd), agentul patogen al patarii ruginii a perelor (rusty skin disease on pear fruit) a fost descris in China (Chen s.a., 1987), iar viroidul Japanese pear fruit dimple viroid, mai recent, in Japonia (Osaki s.a., 1996, Ann. Phytopathol. Soc. Japan 62, 379). Viroizii din genul Aspcaviroid infecteaza in natura soiurile de mar (Malus pumila, M. sylvestris), par (Pyrus communis), par chinezesc (Zhu s.a., 1995), par japonez (Osaki s.a., 1996) si specia spontana Pyrus amygdaliformis (Kyriakopolou si Hadidi, 1998), producand diferite tipuri de simptome sau ramanand in stare latenta. Dupa Millikan (1960, Tidsskr. Planteavl, 65 (Saernumer) p.38), merii soiului Red Delicious afectati de "apple scar skin" prezinta un foliaj ceva mai saracacios si o acumulare aparent mai ridicata de antocian in elementele lemnoase tinere. La inceputul lunii iunie, fructele afectate manifesta pete cu aspect umed la capatul dinspre calex. Dupa un timp scurt, pete similare apar si pe partile laterale ale fructelor, radiind dinspre capatul opus caliciului. Spre sfarsitul lunii iunie, tesuturile petelor apoase din jurul caliciului se prezinta sub forma unor rani cicatrizate. La inceputul lunii iulie, cand fructele au in jur de 3 cm in diametru, epiderma acestora prezinta pete cicatrizate neregulate si pe partile laterale ale merelor. Cresterea fructelor este franata iar, la recoltare, aproximativ 50 % din suprafata epidermeilor este afectata de cicatrice, care suprima pigmenatia naturala a merelor. Desi afecteaza, in principal, epiderma fructelor, boala este atat de grava incat toata recolta pomilor afectati este fara valoare comerciala. Simptome carateristice apar numai la unele soiuri, cum sunt Red Delicious, Stark's Earliest si Virgina Crab. Împestritarea merelor ("dapple apple") se deosebeste de cicatrizarea epidermei merelor (apple scar skin) prin simptomele produse pe fructele soiului Red Delicious (Zhu s.a., 1995, Acta Hortic. 386, 554). În general, boala dapple apple se manifesta la mar (Malus pumila) prin aparitia pe suprafata fructelor, la mijlocul lunii iulie, a numeroase pete mici, rotunde, care contrasteaza cu tesuturile neafectate de culoare mai inchisa. În timp ce la soiurile Red Delicious, Starking Delicious, Red Gold si Red Fuji boala se manifesta prin patari tipice, pe fructele soiului Golden Delicious si Yellow Newton apar zone pigmentate brune, ruginii, cicatrizate, prezentand fisuri fine, unele dintre acestea transformandu-se in crapaturi adanci. Viroidul afecteaza, de asemene, cresterea fructelor, iar proportia merelor afectate variaza de la un pom la altul. Soiurile de par chinezesc sunt susceptibile dar nu maifesta simptome externe, insa la cele de par japonez viroidul se manifesta prin patarea fructelor. La soiul Asian pear Muoli, patarea ruginie a perelor (pear rusty skin), descrisa initial in China (Chen s.a., 1987), se caracterizeaza prn aparitia pe suprafata perelor a unor pete neregulate sau in forma de arcuri ori benzi, de culoare ruginie inchisa, care afecteaza epiderma fructelor (Zhu s.a., 1995, l.c.). La soiul Niitaka, simptomele tipice ale bolii Japonese pear fruit dimple, descrisa de Osaki si Kudo produsa de ASSVd (Osaki s.a., 1996) constau in zone mai adancite pe suprafata fructelor, determinand o slaba deformare a acestora (Osaki s.a., 1998, Acta Hort. 472, 603). În Grecia, infectiile cu ASDVd la soiurile de par (Pyrus communis) Kontoula si Kossia, si la parul salbatec (Pyrus amygdaloides), s-au manifestat prin aparitia de pete ruginii insotite de crapaturi superficiale la suprafata fructelor, boala avand importanta economica deosebita (Kyriakopoulou si Hadidi, 1998, l.c.). Prin altoire, ASSVd a fost transmis si la alte specii de Malus si Pyrus, insa incercarile de transmitere la plante ierboase au dat rezultate negative. Sensibile la ASSVd s-au dovedit soiurile de mar Stark's Earliest si Sugar Crab (Howell si Mink, 1992, Acta Hortic. 309, 291), care, reactionand prin epinastia frunzelor, asigura o diagnosticare rapida, comparabila cu hibridarea ARN. Testul se efectueaza altoind, iarna, pe clona testata, un mugure dormind din soiul indicator, mentinand apoi plantele in sera la 26°C. Dupa o saptamana, se decapiteaza portaltoiul deasupra mugurelui dormind, plantele fiind mentinute apoi intr-o camera de crestere, simptomele carateristice VdCEM aparand dupa circa 3 saptamani. Pomisorii pot fi transplantati apoi in camp, pentru a observa aparitia simptomelor pe fructe. Alte soiuri indicatoare sunt Virginia Crab si Red Delicious. Viroidul cicatrizarii epidermei marului (ASSVd) realizeaza concentratii mari in frunzele si fructele de mar si par (Faggioli s.a., 1997). Experimental si in conditii de productie, ASSVd se transmite usor prin altoire. În natura, se raspandeste prin utilizarea de material saditor infectat, in Grecia, raspandirea pe scara mare a bolii la soiurile de par explicandu-se prin utilizarea ca portaltoi a parului salbatec (Pyrus amygdaloides) infectat natural cu acest viroid (Kyriakopoulou si Hadidi, 1998, l.c.). Viroidul este vehiculat cu samanta de mar si de par, gasindu-se in cantitati mari in invelisul seminal (Hadidi s.a., 1990, Phytopathology 80, 263), dar, de regula, nu se transmite vertical, de la samanta la pueti (Howel s.a., 1998, Acta Hortic. 472, 641). Hurtt si Podleckis (1995) arata, de asemenea, ca ASSVd nu se transmite sau se transmite in proportie foarte mica prin samanta de par oriental, ultimul caz explicandu-se fie prin faptul ca viroidul ajunge uneori in embrion, fie ca plantula este infectata in cursul germinarii prin contactul ei cu invelisul seminal. Se pare ca Tien si Chen au reusit sa infecteze plantele de mar din soiul Ralls Janet prin inoculare cu ARN viroidal (citat de Hovell si Mink, 1992). Recent,DAVd a fost transmis la cativa pueti de mar si par prin inoculare mediata de Agrobacterium (Zhu s.a., 1998, Acta Hort. 472, 613). ASSVd reprezinta o molecula circulara de ARN monocatenar, formata din 330 nucleotide (Osaki s.a., 1998, l.c.). Singura masura de prevenire consta in utilizarea materialului saditor liber de viroizi, obtinut prin selectarea plantelor furnizoare de altoi si portaltoi pe baza testarii acestora prin procedee biologice si metode moteculare. Cu toate ca ADVd, ca si alti viroizi, s-a dovedit refractar la tratamentul termic, Postman si Hadidi (1995, Acta Hort. 386, 536) constata ca, dintr-o parte din meristemele prelevate de la plante de par infectate crescute la temperaturi inalte (38°C) sau joase (4°C), s-au dezvoltat plantute libere de ASSVd. De asemenea, Howell s.a. (1998) au reusit sa elimine trei tulpini ale viroidului din varfurile de crestere ale doua soiuri de mar mentinute timp de 70 zile la 38°C.