Taxonomie vegetala - Metode de cercetare in taxonomie

Taxonomie vegetala

I. TERMENI, DEFINITII; METODE DE CERCETARE IN TAXONOMIE

I.1. Termeni, definitii

Botanica este ramura biologiei care se ocupa cu studiul plantelor. Printre numeroasele domenii pe care aceasta le cuprinde se afla Sistematica si Taxonomia vegetala.

Sistematica este stiinta care studiaza diversitatea organismelor vegetale si raporturile de inrudire dintre acestea Mititelu D. (1979) o defineste ca fiind "o stiinta biologica fundamentala, care compara, descrie si clasifica organismele, in continua evolutie".

Taxonomia vegetala este stiinta care elaboreaza principii si reguli de clasificare  ale organismelor apartinand regnului vegetal (gr. taxis = aranjare; nomos = regula, norma, lege). De asemenea, taxonomia vegetala elaboreaza metodele de studiu si regulile de descriere si nomenclatura corecta a plantelor.

I.2. Metode de cercetare in taxonomie

Metodologia de lucru in taxonomie s-a dezvoltat si perfectionat de-a lungul timpului, odata cu dezvoltarea si perfectionarea tehnicii. Si daca la inceputurile sistematicii clasificarea se baza exclusiv pe caractere morfologice, in prezent se bazeaza pe caractere ale moleculelor de acizi nucleici.

Metode morfo-anatomice - furnizeaza date de morfologie si anatomie comparate, date de ontogenie;

Metode care urmaresc dezvoltarea istorica a lumii vegetale. Paleobotanica si palinologia studiaza structuri si forme fosilizate oferind o imagine complexa asupra evolutiei in timp si spatiu a speciilor.

Citologia si citogenetica contribuie la descifrarea filogeniei speciilor actuale pe baza numarului si formei cromozomilor, a ultrastructurii cromatoforilor, a flagelilor etc.

Biochimia si imunobiologia pun in evidenta compusii chimici si, respectiv, mecanismele de aparare impotriva parazitilor si antigenilor, criterii care pot dovedi originea comuna a unor plante;

Taxonomia experimentala - verifica prin cultivare valabilitatea criteriilor de determinare si inrudire a speciilor biologice;

Fenetica si cladistica - permit realizarea unor dendrograme ce exprima relatiile de filiatie intre taxonii analizati;

Taxonomia moleculara - pe baza analizelor unor secvente genice pot fi puse in evidenta relatiile filogenetice dintre taxonii analizati.

II. POZITIA PLANTELOR IN DIVERSE SISTEME DE CLASIFICARE

Pentru a putea discuta care este pozitia plantelor in diferitele sisteme de clasificare a lumii vii ar trebui sa precizam mai intai ce sunt acestea. Definirea lor nu este insa deloc simpla. In sens general, erau considerate plante toate organismele fotosintetizante: cianobacterii, proclorobacterii, criptofite, dinofite, crisofite, diatomee, xantofite, alge brune, alge rosii, alge verzi, muschi vegetali (hepaticate, antocerotate, briate) si traheofite (ferigi, gimnosperme si angiosperme). Studii complexe efectuate asupra acestor categorii de organisme au determinat cercetatorii sa considere plante doar acele organisme care indeplinesc urmatoarele conditii:

prezinta pigmenti clorofilieni a si b;

stocheaza carbohidrati (substante de rezerva) sub forma de amidon;

prezinta stadiu embrionar in ciclul de viata;

prezinta structuri specializate pentru protectia gametilor;

prezinta cuticula (strat de ceara ce acopera celulele epidermale).

Prin urmare, in sens restrictiv, plantele grupeaza doar muschii vegetali, ferigile, gimnospermele si angiospermele.

Dar sa vedem care au fost principalele etape in clasificarea lumii vii si care era pozitia plantelor in cadrul sistemelor elaborate de diefriti cercetatori.

Pentru multa vreme lumea vie a fost impartita in doar doua regnuri (ARISTOTEL):

Plantae si Animalia. In regnul Plantae erau incluse si ciupercile.

Dupa descoperirea microscopului (LEEWENHOEK) au fost descrise noi organisme si astfel a aparut necesitatea unei noi impartiri a lumii vii.

HAECKEL (1894) creeaza un al treilea regn, Protista, care include organismele unicelulare, solitare si coloniale.

COPELAND creeaza in 1956 un sistem cuprinzand 4 regnuri:

Mychota, care cuprinde organismele procariote;

Protoctista, care cuprinde organisme nucleate ce "nu sunt nici plante nici animale', inclusiv alge rosii, brune, fungi, unele organisme unicelulare;

Plantae, care include algele verzi si organismele vegetale terestre;

Animalia

Robert H. WHITTAKER elaboreaza in 1969 un sistem cu cinci regnuri:

Monera, Protista, Plantae, Fungi, Animalia.

Acest sistem reprezinta un inceput important in incercarea de a stabili grupuri monofiletice (ce cuprind un ancestor cu toti descendentii lui) si de a realiza o clasificare ierarhica care sa evidentieze inrudirile acestor grupe. Organismele sunt grupatte pe trei niveluri de organizare: procariot, eucariot unicelular si eucariot pluricelular. Modul de nutritie a reprezentat, de asemenea, un criteriu important in gruparea organismelor in cele cinci regnuri.

Regnul Monera include organismele unicelulare procariote cu existenta solitara sau coloniala, precum si actinomicetele care au o organizare de tip micelial.

Regnul Protista include numai organisme unicelulare, cel mult coloniale, de tip eucariot.

Regnul Plantae, conform sistemului propus de Whittaker (1969), cuprinde organisme eucariot, multicelulare, cu peretele celular de natura celulozica, cu vacuole in citoplasma, pigmenti fotosintetizanti in plasmide etc. Prin urmare, in acest regn sunt incluse, pe langa briofite si traheofite si organismele multicelulare apartinand increngaturilor Rhodophyta, Phaeophyta, Chlorophyta si Charophyta.

WOESE elaboreaza in 1977 un sistem de clasificare cu 6 regnuri:

Eubacteria, Archaebacteria, Protista, Fungi, Plantae, Animale. Acest ssitem nu aduce modifcari importante privind regnul Plantae.

In 1978 WHITTAKER & Lyn MARGULIS au propus un sistem cu cinci regnuri:

Monera sau Prokaryotae (procariote, inclusiv Bacteria si Archaea), Protista (eucariote unicelulare solitare sau coloniale, pot fi fotosintetice), Fungi, Animalia si Plantae. In acest ultim regn sunt incluse organismele autotrofe, cele mai multe cu plastide fotosintetice, de la cele multicelulare pana la cele cu organizare tisulara avansata.

Pe baza structurii submicroscopice a celulelor si organitelor celulare si a cailor de metabolism, intre 1988 si 1998 Lyn MARGULIS elaboreaza un nou sistem de clasificare a lumii vii avand doua subdomenii (Prokaya si Eukarya) si 5 regnuri (Bacteria, Protoctista, Fungi, Plantae, Animalia). Acesta difera insa doar prin cateva aspecte de cele elaborate de COPELAND si WHITTAKER.

MAYR (1990) clasifica lumea vie in doua domenii:

Procaryota si Eukaryota.

Prokaryota este divizat in doua subdomenii (Eubacteria si Archaebacteria). Eukaryota cuprinde, de asemenea, doua domenii: Protista si Metabionta. In Metabionta sunt incluse regnurile: Metaphyta (plante), Fungi si Animalia.

Un sistem cu doua supraregnuri si sase regnuri este elaborat de CAVALIER-SMITH in 1998, foarte asemanator cu cel al predecesorilor sai:

Supraregn Prokaryota

Regn Bacteria

Supraregn Eukaryota

Regn Protozoa

Regn Animalia

Regn Fungi

Regn Plantae

Regn Chromista

III. PRINCIPALELE ETAPE IN CLASIFICAREA ORGANISMELOR VEGETALE

Pentru omul primitiv, vanator-culegator, lumea plantelor constituia sursa de hrana, de fibre pentru imbracaminte, de materiale pentru constructii si pentru confectionarea de unelte, sursa de medicamente si de diverse substante toxice. Plantele care furnizau toate acestea au constituit obiectul primelor clasificari denumite parataxonomice. In regiunile tropicale botanistii moderni adopta astfel de clasificari, grupandu-si pe teren plantele cu ajutorul parataxonomistilor locali. Denumirile locale sunt insa inadecvate comunicarii globale a informatiilor privitoare la plante.

Din antichitate si pana in evul mediu clasificarile s-au facut pe baza proprietatilor alimentare, aromatice, medicinale sau toxice ale plantelor.

THEOPHRASTOS (370-285 i. Ch.), filosof grec, discipol al lui Aristotel, este considerat parintele botanicii antice. El a clasificat plantele in patru grupe principale: erbacee, subarbusti, arbusti si arbori. A descris 500 de plante relevand unele caractere morfologice: corola, pozitia ovarului, tipurile de inflorescente.

PLINIUS (23-79), naturalist roman, a scris Historia naturalis, enciclopedie care, in 9 din cele 37 de volume, trateaza plantele medicinale.

DIOSCORIDES (primul secol d. Ch.), medic militar grec in armata romana, descrie in lucrarea sa Materia medica 600 de plante medicinale.

Pana in secolul al XII-lea stiintele naturale au evoluat prea putin, biserica suspectandu-le a fi devotate diavolului. Botanistii erau totodata alchimisti si medici. Mentionam aici pe Albert MAGNUS (1193-1280) care a descris in De vegetalis numeroase plante, clasificandu-le totodata in Monocotiledonate si Dicotiledonate.

Perioada care a urmat, respectiv secolele al XVI-lea si al XVII-lea, a fost caracterizata de realizarea primelor clasificari stiintifice. Dintre botanistii care s-au remarcat in aceasta perioada mentionam:

Otto BRUNFELS (1464-1534) - a descris si ilustrat plante utile si medicinale; a facut distinctie intre plantele cu flori si cele fara flori.

Luca GHINI (1490-1556) - este considerat ca inventatorul herbarului. A participat la crearea gradinilor botanice din Pisa si Florenta, primele gradini europene destinate studiului plantelor.

Andrea CAESALPINO (1519-1603) - a propus gruparea a 1500 plante cunoscute in functie de habitat, de unele caractere ale organelor vegetative si de reproducere (flori, fructe, seminte). Este primul botanist care a inteles ca embrionul este un caracter fundamental in sistematica.

Johannes BAUHIN (1541-1612) - a descris 5000 de plante in opera sa Historia plantarum universalis, prima opera in care un mare numar de specii europene sunt descrise intr-o maniera care permitea identificarea.

Kaspar BAUHIN (1560-1624) - a descris in Pinax 6000 de plante, cu sinonimele lor. El a inventat un sistem binominal de nomenclatura pentru a numi plantele pe care le-a descris. Acest sistem va sta la baza celui elaborat de Linné. K. BAUHIN a utilizat notiunile de gen si specie. Nu a creat sisteme de clasificare dar prin lucrarea sa, Pinax, a marcat inceputul floristicii moderne.

John RAY (1727-1705) - a descris 18 000 specii. Este inventatorul conceptului modern de specie pe care l-a definit in lucrarea Historia plantarum. Este primul botanist care utilizeaza cele doua grupe mari: Monocotiledonate si Dicotiledonate. A introdus in sistematica metoda dichotomica.

Pierre MAGNOL (1638-1715) - profesor de botanica si director al Gradinii Botanice din Montpellier, a elaborat conceptul de familie.

Joseph Pitton de TOURNEFORT (1656-1708) - a introdus conceptul modern de gen pe care-l considera unitate de baza in clasificarea plantelor, specia fiind ca o varietate a genului. A grupat 10000 de specii in 700 genuri si 22 clase. Clasificarea sa s-a bazat pe caracterele corolei. TOURNEFORT a utilizat conceptele de "Apetale", "Monopetale" si "Polipetale". Numarului de cotiledoane ii acorda importanta redusa.

Carl von LINNÉ (1707-1778) - a fost profesor de botanica si de medicina la Universitatea din Uppsala. El este considerat parintele taxonomiei. A elaborat o clasificare bazata pe un numar restrictiv de caractere ale organelor de reproducere, clasificare care a fost considerata artificiala. LINNÉ era constient ca sistemul sau nu era natural, dar i-a permis clasificarea materialului botanic existent la acea epoca.

LINNÉ este cel care a fondat nomenclatura binominala moderna. Pana la el specia era descrisa prin fraze scurte, alcatuite din cateva cuvinte,  in limba latina. De exemplu, banuteii erau denumiti Bellis scapo nudo unifloro. In Species plantarum, LINNÉ ii numeste Bellis perennis, nume stiintific valabil si in prezent.

LINNÉ este autorul a trei opere enciclopedice:

Systema naturae (1735) - prezinta un sistem de clasificare cu trei regnuri: mineral, vegetal si animal;

Genera plantarum (1737) - descrie genurile plantelor;

Species plantarum (1753) - catalog si manual pentru identificarea plantelor cunoscute in epoca sa. Cu aceasta opera, LINNÉ este si autorul primei flore mondiale.

Epoca moderna (secolele al XVII-lea si al XIX-lea)

Michel ADANSON (1727-1806) - in Famille de plantes (1763) grupeaza plantele in 58 de familii. Pentru descrierea plantelor el utilizeaza cat mai multe caractere posibile si incearca sa dea fiecaruia o importanta relativa. ADANSON a creat prima metoda de sistematica numerica.

Antoine-Laurent de JUSSIEU (1748-1836) - a creat un sistem de clasificare natural cuprinzand trei grupe: Acotiledonate (Criptogame), Monocotiledonate si Dicotiledonate. Aceste grupe au fost divizate in 15 clase si 100 de subgrupe naturale numite ordine (corespunzand insa conceptului actual de familie). A.-L. de JUSSIEU este autorul operei Genera plantarum (1789) care este considerata de catre Codul International de Nomenclatura Botanica ca punct de plecare pentru nomenclatura familiilor.

Augustin-Pyramus de CANDOLLE (1778-1841) - a aprofundat studiul familiilor insistand asupra caracterelor morfologice. El propune in Théorie élémentaire de la botanique (1813) doua grupe: plante vasculare (Vasculares) si ne-vasculare (Cellulares). Plantele vasculare au fost divizate in Exogenae (cu fascicule conducatoare dispuse ordonat), sau Dicotiledonate, si Endogenae (cu fascicule conducatoare dispuse ne-ordonat), sau Monocotiledonate. In interiorul Dicotiledonatelor a creat subdiviziuni bazate pe concepte care sunt inca in actualitate: Thalamiflorae, Caliciflorae, Corolliflorae, Monochlamydae. In Prodromus systemis naturalis regni vegetalis (1824-1873) A.-P. de CANDOLLE a descris 161 de familii, peste 5000 de genuri si 58 000 de specii. Sistematica lui CANDOLLE s-a bazat pe morfologia florala, principiu adoptat ulterior de toti cercetatorii.

George BENTHAM (1800-1884) si Joseph Dalton HOOKER (1817-1911) sunt autorii operei Genera plantarum (1862-1883), inspirata de clasificarile lui JUSSIEU si CANDOLLE. Ei au propus trei grupe de Angiosperme: Polypetalae, Gamopetalae si Monoclamydeae. Sistemele elaborate de CANDOLLE si de BENTHAM & HOOKER redau relatiile dintre grupele de plante fiind astfel sisteme filogenetice.

Teoria evolutionista dezvoltata de Charles Robert DARWIN (1809-1882) in opera sa On the origin of species (1859) a revolutionat gandirea naturalista: prin selectie naturala sunt create noi specii. Ca urmare a noilor descoperiri sistemele de clasificare sunt transformate fundamental.

Jean Baptiste Monet, Chevalier de LAMARCK (1744-1829 - propune ideea evolutiei in seriile naturale. El prezinta, de asemenea, o metoda analitica pentru identificarea plantelor, metoda ce sta la baza cheilor dichotomice moderne.

Adolphe Théodore BROGNIART (1801-1887) - sugereaza folosirea formelor fosile pentru elaborarea unui sistem filogenetic. Este fondatorul paleobotanicii.

August-Wilhelm EICHLER (1835-1887) - aplica sistemului sau teoria evolutionista, fara a admite insa ideea unei reduceri secundare. Astfel, pentru acest autor, tot ce este simplu este si primitiv. Clasificarea sa generala este foarte moderna: Cryptogames (Thallophytes, Bryophytes si Pteridophytes) si Phanerogames (Gymnospermae si Angiospermae).

Adolph ENGLER (1844-1930) - propune primul sistem complet evolutionist. In acest sistem porneste de la clasificarea lui EICHLER. Dupa scoala lui ENGLER, mono- si dicotiledonatele ar descinde din gimnosperme disparute, cele doua linii avand evolutii separate. Monocotiledonatele ar fi aparut inaintea dicotiledonatelor. Impreuna cu Karl PRANTL, ENGLER publica Die naturlichen Pflanzenfamilien (1187-1915) si Das Pflanzenreich (1900-1953).

Richard von WETTSTEIN (1863-1931) - a adoptat fara rezerve principiile lui DARWIN si a stabilit o filogenie a plantelor foarte coerenta, conform careia viata a aparut in apa, apoi a evoluat de la simplu la complicat, originea cormofitelor trebuind a fi cautata in organisme asemanatoare algelor verzi. A integrat schemei sale evolutive teoria lui HOFMEISTER referitoare la alternanta de generatii. Dupa WETTSTEIN, Gnetum ar fi un ancestor potential al angiospermelor. Ca si EICHLER si ENGLER, WETTSTEIN considera ca floarea angiospermelor deriva din inflorescenta gimnospermelor si ca amentiferele sunt plante primitive.

Charles E. BESSEY (1845-1915) - botanist american - a publicat un sistem filogenetic si monofiletic bazat pe cele elaborate de CANDOLLE, BENTHAM & HOOKER si HALLIER. Dupa el, taxonomia trebuie sa reflecte secventa evolutiva si relatiile dintre taxoni (Phylogeny and Taxonomy of the Angiosperms, 1893). Ranalele si ancestorii lor sunt considerate angiosperme primitive din care au derivat monocotiledonatele si dicotiledonatele. BESSEY a adoptat conceptul de proanthostrobilus propus de ARBER si PARKIN (1907) pentru a explica originea angiospermelor (teoria euantiei). El a respins ipoteza pseudantiei sustinuta de scoala germana (conform careia inflorescentele regrupeaza mici flori imperfecte). BESSEY estimeaza ca dubla fecundatie este un caracter suficient pentru a justifica monofiletismul plantelor cu flori. El admite ipoteza propusa de HALLIER, conform careia Cycas-Bennetitales ar fi ancestori ai angiospermelor. Ranalele (sensu Hallier) sunt la originea a trei linii: monocotiledonate, dicotiledonate strobiloidee si dicotiledonate cotiloidee. El acorda importanta deosebita pozitiei ovarului, numind strobiloidee plantele cu ovar superior si cotiloidee plantele cu ovar inferior. Sistemul lui BESSEY sta la baza marilor sisteme americano-ruse (CRONQUIST, TAKHTAJAN, DAHLGREN si THORNE).

Hans HALLIER (1868-1932) - asociaza taxonomia si filogenia, integrand in clasificarea sa maximum de elemente morfologice, anatomice, biologice si fitochimice. Ca si WETTSTEIN, considera genul Gnetum ca fiind cel mai apropiat parinte al angiospermelor. Ca si CANDOLLE, desemneaza policarpicele (Ranales) ca dicotiledonatele cele mai primitive. Considera floarea de tip magnoliid ca arhetip al angiospermelor, aparuta din Bennetittaceae, grup fosil care asigura legatura in Cycadaceae si Magnoliaceae. Apara originea proranaliana a monocotiledonatelor si paternitatea intre Piperales si Arales, ipoteze care vor fi confirmate de rezultate mai recente ale sistematicii moleculare.

John HUTCHINSON (1884-1972) - a adus modificari importante clasificarilor elaborate de CANDOLLE, BESSEY si BENTHAM & HOOKER. Divide dicotiledonatele in lemnoase si erbacee. Cele lemnoase au derivat din Magnoliales lemnoase, cele erbacee din Ranales erbacee, arhetipul angiospermelor fiind floarea de Magnolia. Conceptul de familie elaborat de HUTCHINSON este apropiat de cel al lui BESSEY.

Alfred B. RENDLE (1865-1938) - propune un nou sistem, bazat pe cel al lui ENGLER. Divide dicotiledonatele in trei grupe: Monochlamydeae, Dialypetalae si Gamopetalae. Considera plantele lemnoase mai primitive decat cele erbacee, ipoteza partial confirmata de biologia moleculara.

Auguste A PULLE (1978-1955) - a propus un sistem intermediar intre cel elaborat de ENGLER si cel elaborat de scoala anglo-saxona. A clasificat plantele cu seminte in patru linii distincte: Pteridospermae, Gymnospermae, Chlamydospermae si Angiospermae.

Clasificarile contemporane premoleculare

Dualismul intre abordarile filogenetice si cele morfologice dainuie. Sistemele bazate pe caractere morfologice, anatomice si fitochimice permit determinarea facila a taxonilor, dar nu reflecta decat imperfect afinitatile intre grupe. Din contra, sistemele care au fost construite pe baza unor ipoteze filogenetice nu pot fi utilizate decat foarte greu pentru identificarea taxonilor.

Fiecare sistem de clasificare reflecta masura pe care fiecare botanist a acordat-o caracterelor si reprezentarea sa personala a relatiilor posibile dintre grupele de plante. Aceste reprezentari sunt influentate de sistemele precedente. BESSEY, HALLIER, scoala anglo-saxona au marcat profund clasificarile realizate de unii autori contemporani.

Armen TAKHTAJAN (1910-) dezvolta un sistem filogenetic pentru angiosperme. Mai intai publicat in rusa, el a fost tradus in engleza in 1961, apoi modificat in 1964 si 1969. Sistemul sau este bazat pe cel al lui BESSEY si influentat de HALLIER. Grupele sale sunt strict definite, de unde necesitatea multiplicarii taxonilor. El divide Magnoliophyta in doua clase: Magnoliopsida si Liliopsida, ambele impartite in subclase. Magnoliopsida (dicotiledonate) grupeaza 7 subclase, 20 supraordine si 71 ordine, Liliopsida (monocotiledonate) trei subclase, 8 supraordine si 21 ordine. Dupa el, Magnoliales constituie ordinul cel mai primitiv plecand de la care celelalte grupe de angiosperme au evoluat. Cat despre Liliopsida, ele au derivat dintr-un precursor din care au rezultat si Nymphaeales.

Arthur CRONQUIST (1919-1992) - de la Gradina Botanica din New York, prezinta un sistem de clasificare pentru dicotiledonate in 1957, a carui baza este cel al lui BESSEY, si apoi un altul pentru ansamblul plantelor cu flori, in 1966 si 1968. Sistemul sau, foarte coerent si bine documentat, integreaza munca lui TAKHTAJAN si a altor botanisti contemporani. Arborele sau evolutiv este reprezentat de doua ramuri, Magnoliopsida si Liliopsida, care au derivat dintr-un grup primitiv de Ranales. El divide Magnoliophyta in 6 subclase (Magnoliidae, Hamamelidae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Asteridae) si 55 de ordine si Liliopsida in 5 subclase (Alismatidae, Arecidae, Commelinidae, Zingiberidae, Liliidae) si 18 ordine. In 1981 publica An integrated sistem of classification of flowering plants, unde propune sinopsisuri, descrieri cu comentarii critice sustinute de numeroase referinte bibliografice. In 1988, el reia ideile sale sub forma de compendiu in The evolution and classification of flowering plants. CRONQUIST recunoaste arbitrarul unora dintre gruparile sale. Sistemul sau nu ramane insa mai putin logic si didactic. Desi inca se fac referinte la el, cele mai multe linii au ramas cu semn de intrebare in lumina rezultatelor furnizate de biologia moleculara.

George L. STEBBINS (1906-) - reluand sistemele lui CRONQUIST, TAKHTAJAN si HUTCHINSON, propune, in 1974, o reprezentare circulara a clasificarii angiospermelor, unde apare gradul de evolutie si specializare a ordinelor in raport cu un ancestor arhaic primitiv, situat in centrul discului. El integreaza criteriile genetice, geologice, reproductive, paleobotanice si ecologice, pentru a imbunatati sistemul lui CRONQUIST.

Robert F. THORNE (1920-). Sistemul acestui botanist este de asemenea o perfectionare a celui elaborat de Cronquist. Thorne (1983, 1992) propune doua clase de angiosperme, Magnoliopsida si Liliopsida, pe care le divizeaza in supraordine. El utilizeaza o reprezentare grafica bidimensionala pentru liniile sale, in centrul diagramei fiind precursorul protoangiospermian ipotetic. Grupele cele mai evoluate se regasesc la periferia discului. THORNE utilizeaza caractere originale cum ar fi co-evolutia, parazitologia si unele date moleculare si biochimice. Este probabil, dintre toate sistemele, cel mai bine coroborat cu sistematica moleculara.

Rolf DAHLGREN (1932-1987) - in clasificarile acestui botanist intervin masiv elemente chimiotaxonomice. El prezinta o diagrama filogenetica, unde Magnoliidae sunt divizate in 25 de supraordine iar Liliidae in 10. Ca si THORNE, DAHLGREN (1983, 1985) utilizeaza supraordinele in locul subclaselor pentru a indica mai bine afinitatile intre grupe. Dupa el nici o grupa moderna nu este ancestorul unei alte grupe. Numai supravietuirea unor caractere ancestrale poate atesta gradul de arhaism al unui grup. El considera clasic ca plantele cu flori sunt monofiletice. DAHLGREN este in special interesat de monocotiledonate unde a divizat ordinele intr-un numar mare de familii. Sistemul sau este apropiat de cel al lui THORNE, si, ca si al lui, derivat din cele ale lui CRONQUIST si TAKHTAJAN.

O consecinta a adoptarii ipotezei besseyene de catre sistemele contemporane este importanta relativ scazuta acordata gamopetaliei in aceste sisteme de clasificare. In fapt, daca CANDOLLE, BENTHAM, HOOKER si ENGLER au considerat gamopetalia ca un caracter discriminant in ansamblul dicotiledonatelor monofiletice (Corolliflorae, Gamopetalae, Sympetalae, Metachlamydae etc.), taxonii gamopetali au fost, din contra, dispersati in diferite linii de aproape toate sistemele besseyene. Este adevarat ca rezultatele furnizate de sistematica moleculara au tendinta de a confirma opiniile candolleene si engleriene. La fel, daca ipoteza besseyana a arhetipului angiospermian magnoliidian euantial a prelevat in sistemele contemporane, rezultatele recente ale sistematicii moleculare indica ca ipoteza precursorului pseudoantial, dupa HALLIER sau ENGLER, nu este respinsa (arhetip aralian sau piperalian).

Marile sisteme de clasificare enumerate mai sus sunt inca larg utilizate si vor fi probabil mult timp. Totusi, ele transpun ideea pe care diversii autori si-au facut-o asupra evolutiei organismelor. Acestia au selectat caracterele pe care le-au considerat importante pentru delimitarea taxonilor. Exista asadar mai multe sisteme de clasificare, in functie de greutatea pe care fiecare specialist o da diferitelor caractere. Aceste clasificari sunt calificate in prezent ca fiind sistematica intuitiva, subiectiva sau traditionala. Cercetarea metodelor mai obiective s-a dezvoltat la sfarsitul secolului trecut profitand de puterea noilor unitati de calcul si de analizele moleculare.

In 1973 SNEATH & SOKAL au definit principiile feneticii, adesea considerata ca sinonima cu taxonomia numerica. Maximum de caractere sunt codate dupa un algoritm matematic care permite construirea unui arbore genealogic. Daca conditiile evolutive extrinseci sunt introduse, arborii fenetici (fenogramele) pot fi atunci interpretati in termenii arborilor evolutivi, apoi se poate realiza o clasificare. Se reproseaza adesea feneticii ca se bazeaza pe asemanarile globale dintre organisme, neeliminand convergentele si paralelismele. In rezumat, fenetica aduce obiectivitatea algoritmilor matematici, dar pacatuieste prin slabiciune fata de consideratiile evolutive.

Adoptarea principiului evolutiei a permis punerea la punct a unei metode filogenetice bazate pe recunoasterea caracterelor primitive si derivate. In 1950, entomologul W. HENNIG a elaborat conceptele noi ale cladisticii, care trebuie considerate ca o adevarata revolutie sistematica. Cladistica este o abordare filosofica si metodologica acceptata de mult timp de zoologi, dar adoptata de relativ putin timp de catre botanisti. Principiul sau fundamental este ca dovada unei legaturi filogenetice intre diferiti taxoni nu este furnizata decat in caz ca ei impart aceleasi caractere derivate. Aceste caractere derivate impartite de doua sau mai multe grupuri moderne sunt denumite sinapomorfe. Caracterele ancestrale impartite de doua sau mai multe grupe moderne sunt calificate ca simplesiomorfe. Construirea arborilor filogenetici in cladistica (cladograme) se bazeaza pe schimbarile statutului relativ al caracterelor (ancestrale sau plesiomorfe si derivate sau apomorfe). Pentru a obtine cladograme cat mai corecte se aplica criteriul de maxima parcimonie (ipotezele economiei), criteriu care ia in considerare cat mai putine caractere.  Cladogramele realizate pentru diferite caractere sunt comparate pentru a se vedea daca produc acelasi arbore filogenetic. Caracterele care nu produc cladograme similare sunt analogii in loc de omologii. Cladistica pune in evidenta trei tipuri de grupe: grupe monofiletice, in care membrii sunt proveniti dintr-un ancestor comun; linii polifiletice regrupand taxonii proveniti din mai multi ancestori; grupe parafiletice incluzand numai o parte a descendentilor unui ancestor comun. Toti sistematicienii moderni resping grupele polifiletice si parafiletice pentru ca sunt artificiale. In realitate numeroase grupe taxonomice folosite curent sunt polifiletice sau parafiletice, cel mai bun exemplu fiind cel al dicotiledonatelor ancestrale in care ancestorul comun a produs pe de o parte dicotiledonate cu polen uni-aperturat (paleo-arbori si paleo-ierburi), precum si monocotiledonatele, iar pe de alta parte dicotiledonatele cu polen tri-aperturat (eudicotiledonate). In acest caz grupul nu mai este monofiletic pentru ca ancestorul comun nu apartine dicotiledonatelor, o ramura, cea a monocotiledonatelor, fiind separata de cele mai multe clasificari. Cladistica este asadar o metoda sistematica care cauta sa produca clasificari naturale, taxonii derivand dintr-un ancestor (grup monofiletic), si care ordoneaza stiintific procedurile de codare a caracterelor si aplicarea criteriului de parcimonie. Autorii traditionali aplica principiile cladisticii mai mult sau mai putin corect, dar forta metodei rezida in transparenta si reproductibilitatea sa.

Primele cladograme au fost realizate prin codarea unui mic procent din caracterele morfologice (de exemplu, pozitia ovarului care se poate afla in trei situatii: 0=super, 1=semiinfer, 2=infer).

De aproximativ 15 ani au inceput sa fie folosite secventele acizilor nucleici pentru realizarea de clasificari filogenetice. In acest caz fiecare caracter este un sit intr-un aliniament de secvente omoloage, si patru situatii sunt posibile pentru cele patru nucleotide care formeaza molecula de ADN (de fapt cele patru baze azotate Adenina, Citozina, Guanina, Timina). Utilizarea acestor molecule in sistematica a dat nastere unei revolutii, aceea a sistematicii moleculare. I se reproseaza analiza unei portiuni infime a genomului in timp ce morfologii studiaza organismul intreg. Totusi, comparand secventele unei gene de aproximativ 1500 perechi de baze, sunt in jur de 1500 de caractere care sunt analizate, mai mult decat intr-o analiza morfologica. Cantitatea considerabila a caracterelor moleculare analizabile nu s-ar putea face decat gratie dezvoltarii unor mijloace de calcul puternice, asta insemnand bioinformatica. Cu toata existenta superordinatoarelor si a programelor filogenetice foarte performante, timpii de calcul pot dura mai multe ore, uneori mai multe zile. Daca mijloacele de analiza a datelor se dezvolta, secventarea automata va permite acumularea caracterelor moleculare la o viteza considerabila. Daca inainte amplificarea unei regiuni a ADN prin clonare intr-o bacterie, apoi secventarea manuala cu produse radioactive cerea cateva saptamani, astazi amplificarea prin reactia de polimerizare in lant (PCR) si secventarea automata nu ia decat doua zile.

In botanica ADN cloroplastic este larg utilizat. El are o talie mica (circa 150000 perechi de baze), dar se gaseste in cantitati foarte mari in celulele vegetale. El contine mai multe gene si intergene evoluand intr-o maniera diferita. Exista asadar totdeauna o gena in care gradul de evolutie si semnalul filogenetic sunt potrivite nivelului taxonomic studiat. Gena cel mai mult studiata este rbcL, care codeaza marea subunitate RUBISCO, una dintre cele mai importante enzime ale fotosintezei. Exista in prezent in jur de 10000 de secvente rbcL la dispozitie pentru totalitatea plantelor cu flori si acest numar continua sa creasca pe masura ce alte gene sunt utilizate (atpB a genomului cloroplastic, 18S a genomului nuclear).

In 1993, CHASE & al. au facut analize cladistice pentru 500 de secvente de ADN, reprezentand ansamblul plantelor cu seminte. Rezultatele obtinute de ei marcheaza o turnura decisiva in botanica si permit reconsiderarea arborilor filogeniei plantelor. Daca unele rezultate sunt in acord cu sistemele traditionale recente sau mai vechi (CANDOLLE), altele repun in discutie si conduc la revizuirea monofiletismului marilor grupe (Hamamelidae si Dileniidae dupa CRONQUIST), originea plantelor cu flori (de exemplu paleo-arbori, paleo-ierburi) sau a pozitiei sistematice a unor taxoni.

Au urmat numeroase alte publicatii, au fost utilizate alte gene si aceste cercetari au culminat in 1998 cu publicarea unei noi clasificari a plantelor cu flori, nu de catre o singura autoritate ci de un grup de cercetator: Angiosperm Phylogeny Group (APG). In 2003 sistemul elaborat de APG pe baze moleculare este imbunatatit. Astfel, in cea mai recenta si moderna clasificare, angiospermele sunt divizate in monocotiledonate si dicotiledonate. Monocotiledonatele cuprind commelinide si cateva ordine ramase neincadrate (Acorales, Alismatales, Liliales, Asparagales, Dioscoreales, Pandanales). Dicotiledonatele cuprind rosidele, asteridele si, de asemenea, cateva ordine neincadrate (Ceratophyllales, Ranunculales, Proteales etc.). In conformitate cu aceasta clasificare magnoliidele sunt un grup distinct fata de monodicotiledonate si dicotiledonate. De asemenea, cateva familii si ordine au ramas neincadrate (Austrobaileyales, Nymphaeaceae, Amborellaceae, Chloranthaceae).

Un sistem de clasificare bazat pe unele sisteme mai vechi, dar incluzand si date ale sistematicii moleculare a fost publicat de EHRENDORFER in 1998. Conform acestui sistem embriofitele (plante verzi terestre) cuprind trei increngaturi: Bryophyta (cu clasele Anthocerotopsida, Marchantiopsida, Jungermaniopsida, Bryopsida), Peridophyta (cu clasele Psilophtytopsida, Psilotopsida, Lycopodiopsida, Equisetopsida, Pteridopsida) si Spermatophyta cu trei subincrengaturi: Coniferophytina (cu clasele Ginkgoopsida, Pinopsida), Cycadophytina (cu clasele Lyginopteridopsida, Cycadopsida, Bennetittopsida, Gnetopsida), Magnoliophytina (cu clasele Magnoliopsida, Rosopsida, Liliopsida).

IV. DEZVOLTAREA BOTANICII IN ROMANIA

Primele lucrari de cercetare botanica au fost cele floristice. Acestea descriau numeroase specii raspandite in diferitele regiuni ale tarii, dar nu aduceau contributii la clasificarea plantelor.

Printre cei care s-au ocupat de inventarierea si raspandirea plantelor in diferite regiuni ale tarii s-au numarat:

J. BAUMGARTEN, F. SCHUR, M. FUSS, F. PORCIUS - in Transilvania;

J. HEUFFEL - in Banat;

J. CZIHAK si J. SZABÓ - in Moldova;

Fr. HERBICH - in Bucovina;

I. CARACAS - in Muntenia;

V. IANKA - in Dobrogea.

Prima lucrare de sinteza asupra florei tarii noastre - Prodromul florei romane - a fost publicata de Dimitrie BRANDZA in 1879. Aceasta cuprinde circa 2100 de specii clasificate dupa sistemul linean.

Taxonomia filogenetica este marcata la noi in tara de lucrarea lui Dimitrie GRECESCU, Conspectul florei Romaniei (1898). Sistemul elaborat de GRECESCU clasifica circa 2500 de plante, inspirat fiind in buna parte de cel elaborat de JUSSIEU.

Alexandru BORZA este autorul primului sistem original de clasificare filogenetica in care subliniaza filiatia, vechimea, volumul si rangul taxonilor (1925). Mai tarziu, in 1948, publica Conspectul Florei Romaniei in care urmeaza sistemul lui Engler.

Iuliu PRODAN publica in Determinator al plantelor ce cresc in Romania (1923) numeroase monografii taxonomice (Achillea, Centaurea, Rosa, Iris) si primele lucrari de botanica aplicata.

Cea mai importanta si completa lucrare in taxonomia romaneasca este Flora Romaniei  (1952-1976), opera in 13 volume elaborata de 25 de botanisti sub redactia lui Traian SAVULESCU.

Mentionam si cel mai recent determinator, Flora ilustrata a Romaniei (2000), publicat de Vasile CIOCARLAN.

Alti autori romani care au publicat determinatoare:

BELDIE Alexandru (1977, 1979)  - Determinator pentru Flora Romaniei

SARBU I. & al. - Determinator pentru Flora partii de est a Romaniei (2001)

DUMITRIU - TATARANU I. - Arbori si arbusti forestieri si ornamentali cultivati in R. P. Romania 1961).

ZANOSCHI V, SARBU I. &  TONIUC Angela - Flora lemnoasa spontana si cultivata din Romania (1995, 2000, 2004).

PAPP C. - Briofitele din Romania (1970);

PLAMADA E. & DUMITRU C. - Flora Briologica a Romaniei (1998);

MOHAN G. & ARDELEAN A. - Briofite (1998).