Virusul rasucirii frunzelor cartofului

Virusul rasucirii frunzelor cartofului - Potato leafroll virus PLRV, Polerovirus, Luteoviridae; sinonime: Potato phloem necrosis virus, Potato virus 1 Jonson, Solanum virus 14 Smith, Carium solani Holmes; tulpini: Tobacco yellow top virus, Tomato yellow top strain, Capsicum yellows virus, (Ref. Pop, 2009, TVV, II, 482). Descris prima data la Solanum tuberosum ssp. tuberosum (Quanjer s.a., 1913, Meded. Landb. Wageningen 10, 1; Quanjer, 1916, Meded. Landb. Wageningen 6, 41), in Olanda, virusul este raspandit in prezent peste tot unde se cultiva cartoful. Frecventa lui, comparativ cu celelalte virusuri transmisibile prin afide, difera in functie de zona geografica. În tara noastra, se situeaza ca importanta dupa virusul Y, datorita frecventei mai reduse a vectorului principal Myzus persicae (Pop si Cojocaru, 1965, Lucr. Conf. "Odegener. Bramb. V. Havl. Brode 1965, 69-78). Scaderile de productie se datoresc reducerii numarului si marimii tuberculilor, fiind in jur de 10 % la soiurile tolerante si de pana la 95 % la plantele soiurilor sensibile crescute din tuberculi infectati. Tulpina tomato yellow top a fost descrisa in America de Nord, America de Sud, Australia si China, dar nu este sigur ca, in toate cazurile, era prezent PLRV. Infectii naturale cu acest virus se intalnesc la Solanum tuberosum ssp. tuberosum infectia primara caracterizandu-se prin clorozarea sau inrosirea frunzelor tinere, care se rasucesc spre fata superioara si devin erecte, iar cea secundara (plante care cresc din tuberculi infectati) prin piticire si rasucirea frunzelor spre fata superioara incepand cu cele bazale, Solanum tuberosum ssp. andigena (in Africa de Sud) la care boala se manifesta prin piticire si ingalbenirea marginei frunzelor tinere si Lycopersicon esculentum, care reactioneaza prin piticirea plantelor, ingalbenirea marginei frunzelor, contorsionarea foliolelor si distrugerea mugurilor floriferi (Braithwaite si Blake, 1961, Aust.J. agric.Res. 12, 1100). Frecventa si gravitatea bolii depind in mare masura de soiul de cartof, tulpina virusului si conditiile climatice. În cazul soiurilor de cartof sensibile, a tulpinilor virulente si a conditiilor climatice din tara noastra, la plantele infectate primar prin afide (in anul respectiv), primele simptome constau in curbarea marginilor foliolelor frunzelor din varf spre fata superioara, luand o forma caracteristica de cornet. În functie de soi, frunzele rasucite pot manifesta o slaba clorozare sau antoceanarea limbului. Aceste simptome sunt asemanatoare cu cele produse de agentii patogeni care ataca radacinile sau baza tulpinii (exp. Rhizoctonia). Mai tarziu, rasucirea cuprinde treptat si frunzele de la baza, care devin groase, pieloase si rigide, la atingere producand un fosnet metalic caracteristic.

Frunzele rasucite si petiolurile mai erecte decat normal dau plantelor o infatisare tufoasa si rigida. Infectiile care au loc spre sfarsitul verii nu se manifesta prin simptome externe in anul respectiv. Plantele care cresc din tuberculi infectati au talia redusa, internodiile mult scurtate, iar frunzele, incepand cu cele de la baza, se rasucesc spre fata superioara la scurt timp de la rasarire, varfurile lor fiind adesea necrozate. La soiurile tolerante, infectia primara se manifesta numai printr-o usoara rasucire a frunzelor din varf, iar la plantele care cresc din tuberculi infectati rasucirea cuprinde numai frunzele bazale. Conditiile climatice foarte favorabile si fertilizarea excesiva cu azot pot duce la mascarea simptomelor. Virusul produce transformari histologice caracteristice, constand din aparitia de necroze in floemul tulpinilor, tuberculilor si stolonilor. Acestea sunt cauza franarii migrarii amidonului din frunzis in tuberculi si pot fi folosite la diagnosticare. În zonele afectate ale floemului, celulele au peretii puternic ingrosati cu lignina, colorandu-se caracteristic cu fluoroglucina si fucsina. Între manifestarea bolii si gradul de vatamare a floemului exista o legatura directa insa necrozarea floemului precede aparitia simptomelor externe. Unele soiuri, mai ales americane, manifesta in urma infectiei primare o necroza reticulara in tuberculi. În celulele floemului din tulpina si tuberculi are loc, de asemenea, o acumulare de caloza, care poate fi pusa in evidenta prin colorare cu albastru de resorcina. Acumularea sporita de hidrati de carbon in frunze poate fi pusa in evidenta prin colorare cu iodura de potasiu dupa eliminarea clorofilei cu alcool. Continutul ridicat de zahar si amidon determina o crestere a graunciorilor de amidon si franeaza activitatea de asimilare a plastidelor. În conditii experimentale, virusul a fost transmis la Amaranthus caudatus, Atropa spp., Celosia argentea, Datura stramonium, Gomphrena globosa, Hyoscyamus niger, Lycopersicon esculentum, Montia perfoliata, Nicandra spp. si Physalis floridana, nesusceptibile fiind Brassica campestris ssp. pekinensis, B. oleracea ssp. capitata, Pisum sativum, Senecio vulgaris si Vicia faba. În S.U.A., Thomas (2002, Plant Dis. 86, 561) identifica urmatoarele 22 specii noi susceptibile la PLRV : Curcubita pepo, Datura fastuosa, Hibiscus golfrosens, H. moscheutos, Hypercymus niger, Lactuca sativa, Lycopersicon pimpinefolium, L. peruvianun, Nicotiana accuminata, N. agustifolia, N. rustica, N. tabacum, N. glutinosa, Ocimum basilicum, Physalis ixocarpa, P. lanceifolia, P. peruvianum, Solanum rostratum, S. sarrachoides, S. demissum, Spinacia oleracea si Zinnia elegans. Virusul produce cloroze internervuriene, aparitia de necroze in floem si diferite grade de piticire la Physalis floridana si P. angulata si cloroze internervuriene insotite de o usoara rasucire la Datura stramonium. Mai multe soiuri de cartof, cum sunt Claudius si Ultimus, manifesta simptome caracteristice clare atat in sera cat si in camp (Harrison, 1984, CMI/AAB Descr. Pl. Viruses No. 291, 4 pp). Virionii se gasesc in citoplasma si vacuolele celulelor floemului si ale celulelor acompaniatoare. În citoplasma apar, de asemenea, vezicule atasate de nucleu si unite cu anvelopa nucleara si incluziuni cristaline care contin virioni, iar in zonele necrozate ale vaselor ciuruite s-au observat particule virale formand agregate neregulate. Alte transformari celulare costau in aparitia de necroze in floemul tulpinilor, ingrosarea peretilor celulelor floemului primar din tulpini si petioluri si acumularea de caloza in unele vase ciuruite ale tuberculilor, care au stat la baza diferitelor teste diagnostice de colorare (exp. testul cu resarcina 1%), utilizate inainte de elaborarea testelor serologice de diagnosticare (de Boks, 1967, Eur. Potato J. 10, 221).

Virusul este transmis prin peste 10 specii de afide, Myzus persicae fiind principalul vector. Macrosiphum euphorbiae transmite mai putin eficient tulpina de la cartof, insa este un vector bun pentru izolatele australiene ale tulpinii tomatelor. Virusul este achizitionat de catre toate stadiile de dezvoltare ale vectorilor, nimfele fiind insa mai eficiente decat insectele mature. Relatia dintre virus si vectori este de tip persistent-circulativ, virusul fiind retinut la naparlire, dar nu se multiplica in vector. Escandari s.a. (1979) si Weidemann (1982) constatand o acumulare a antigenului viral in nucleii celulelor gusei si in glandele salivare principale la 1-2 zile de la achizitionare, sugereaza ca virusul s-ar putea multiplica in aceste celule. În experientele lui Peters si Elderson (1984), perioada medie de achizitionare a fost de 45-95 minute, dupa o hranire pentru achizitionare de 12 ore au devenit infectioase 50 % din insecte, iar perioada de latenta in vector a fost de 12 ore, insectele ramanand apoi virulifere toata viata. Principala sursa de infectie in natura sunt tuberculii infectati, migrarea virusului din frunzis in partea subterana realizandu-se rapid, in 8-16 zile de la infectarea frunzelor. Gradul de raspandire a virusului intr-o anumita zona depinde de frecventa vectorului  M. persicae, deosebit de expuse fiind zonele in care acesta ierneaza in stadiu matur (temperaturi peste 6°C). Sucul extras din frunze contine putini virioni, inactivarea termica are loc la 70-80°C, longetivitatea in vitro este de 5-10 zile, iar dilutia limita 10^-4. Virionii sunt izometrici, de 24 nm in diametru, avand profil unghiular si aranjamentul capsomerelor neevident. La ultracentrifugarea preparatelor purificate apare o singura componenta, genomul consta din ARN monocatenar, unipartit, iar in virioni se gasesc doua proteine structurale. Pentru evitarea pagubelor produse este necesara folosirea materialului saditor sanatos, obtinut in cadrul sistemelor de producere a cartofului de samanta. Obtinerea cartofului de samanta cu un grad redus de infectie este favorizata de frecventa redusa a vectorului Myzus persicae in zonele producatoare de samanta din Romania. Testarea cartofului de samanta cu privire la prezenta virusului se executa prin observarea aparitiei simptomelor la probele de cartof cultivate in sera sau prin punerea in evidenta, prin colorare, a schimbarilor produse de acesta in floemul lastarilor si tuberculilor. Ulterior, s-a dovedit ca ELISA poate constitui o metoda de rutina pentru detectarea virusului in plantele si tuberculii de cartof in cadrul schemelor de producerea si recunoasterea cartofului de samanta liber de virusuri. În cazul soiurilor puternic infectate, virusul poate fi eliminat din tuberculi prin mentinerea acestora, timp de 3-6 saptamani, intr-o atmosfera de aer incalzit la 37°C (Kaiser, 1980, Phytopathology 70, 1119). De asemenea, din soiurile sau liniile total infectate se pot obtine clone sanatoase prin culturi meristematice, virusul rasucirii fiind eliminat mai usor decat virusul S (Huth, 1979, Gesunde Pflanzen 31, 299). Masura cea mai sigura si economica de prevenire consta in obtinerea si cultivarea soiurilor de cartof relativ rezistente sau cu intoleranta extrema. În Brazilia, soiul Duvira, avand calitati asemanatoare cu Bintje, s-a dovedit foarte tolerant la PLRV.