ANATOMIA FUNCTIONALA A TELENCEFALULUI

Scoarta cerebrala (cortex cerebri, pallium) acopera suprafata externa a emisferelor cerebrale, patrunzand si in fisurile precum si santurile acestora, avand o intindere de peste 2200 cm², grosime variabila cuprinsa intre 2 si 5 mm, fiind formata din zeci de miliarde de neuroni, dispusi in straturi sau lame.

Din punct de vedere filogenetic, scoarta cerebrala este formata din trei componente:

a.  arhicortex (archipallium), cea mai veche parte, prezenta la om in formatiunile hipocampale;

b.  paleocortex (paleopallium), reprezentata de scoata lobului piriform;

c.  neocortex (neopallium), care finalizeaza procesul de encefalizare; la om ocupa 90-95% din suprafata totala a creierului.

STRUCTURA NEOCORTEXULUI

Din punct de vedere structural, neuronii sunt incadrati in doua clase: neuroni piramidali si nepiramidali.

Neuronii piramidali au pericarionul in forma de piramida, din varful careia porneste spre suprafata o dendrita principala, ascendenta sau apicala, pe laturi pornesc dendrite secundare, iar la baza dendrite orizontale. Axonul isi are originea la baza piramidei si poate fi lung (pentru fibrele de proiectie, asociatie sau comisurale) sau scurt (pentru conexiunile intracorticale). Colateralele axonice sunt recurente, destinate celulelor piramidale invecinate si interneuronilor cortexului. Sunt celule efectoare; cele mici (10-30 μ) sunt prezente in straturile II, III si IV. Neuronii piramidali mari (pana la 100 μ) se afla in stratul V; ele sunt denumite celule BETZ (in cortexul motor, cu axoni lungi, ce formeaza caile piramidale) sau celule MEYNERT (in cortexul vizual, axonii lor coboara in cortexul cerebral pentru arcurile reflexe directionate.

Neuronii nepiramidali sau interneuronii se gasesc in toate straturile, fiind insa mai concentrate in stratul IV. Axonii lor raman in cortex, fiind interneuroni de tip Golgi II, cu urmatoarele functii:

neuroni senzitivi inalt diferentiati, care sunt prezenti in straturile II si IV.

interneuroni, aflati in toate straturile, cu exceptia primului. Principalii lor reprezentati sunt:

a.       Celulele stelate (granulare) spinoase sunt plasate in stratul IV. Au dendrite cu spini, care se ramifica fie in acelasi strat, unde fac sinapse cu fibrele aferente speciale, fie in stratul III.

b.      Celulele "in cosulet", descrise de Cajal, se afla fie in stratul II, fie in stratul IV. Au terminatiile axonice in forma de cosulete dispuse in jurul celulelor piramidale sau a altor celule.

c.       Neuronii orizontali Cajal, aflati in stratul I, sunt celule mici, fuziforme, asezate impreuna cu prelungirile lor orizontale, ce nu depasesc limitele stratului. Au functie corelativa (de conexiune reciproca) intre celulele si terminatiile primului strat.

d.      Neuronii Martinotti sunt neuroni mici, rotunzi, multipolari, care se afla in toate straturile cortical, cu exceptia primului. Au corpul, de obicei, in stratul VI si trimit un axon ascendent lung.

e.       Celulele cu buchet dublu se fla in straturile II, III sau IV. Aceste celule trimit axoni care se divid in ramuri ascendente sau descendente si dau nastere unor lungi sinapse verticale duble, in forma de "coada de cal".

f.       Celulele nevrogliforme sunt prezente in stratul IV si dau ramificatii dendritice in acelasi strat, iar axonii coboara in stratul VI, pentru a face sinapsa cu celulele Martinotti.

g.      Celulele "in candelabru" se afla in stratul II, iar axonii lor fac sinapse inhibitorii cu dendritele principale ale celulelor piramidale.

h.      Celulele fuziforme au pericarionul alungit si sunt prezente in stratul VI.

Organizarea laminara a scoartei cerebrale

Principiul care se afla la baza dispozitiei neuronilor si fibrelor nervoase in neocortex este cel de organizare laminara. Conform acestui principiu, in alcatuirea scoartei pot fi distinse 6 straturi, numerotate cu cifre romane, de la exterior (pia mater) spre interior (substanta alba). Trebuie remarcat de la inceput ca aceste straturi nu sunt bine delimitate, ele putand fi deosebite mai degraba pe baza predominantei unor tipuri de celule sau a aranjarii unor fibre. Straturile care alcatuiesc neocortexul sunt:

Stratul I, molecular, zonal sau plexiform este format din putini neuroni orizontali Cajal, dispersate, asezate orizontal, avand dendritele si axonul dispuse tangential.

Stratul II, granular extern contine numerosi neuroni granulari (stelati) si piramidali mici, cu prelungirile extinse in straturile supra si subiacente.

Stratul III, piramidal extern este dispus in doua substraturi si este format din neuroni piramidali mici, situati superficial, precum si din neuroni piramidali mijlocii, situati profund.

Stratul IV, granular intern este alcatuit din celule stelate si piramidale mici.

Stratul V, piramidal intern este stratul marilor neuroni piramidali descrisi de Betz, numit si stratul ganglionar.

Stratul VI, polimorf, multiform sau fuziform contine celule de forme si dimensiuni diferite, printre care celulele fuziforme si celulele Martinotti.

Organizarea functionala columnara a scoartei cerebrale

Coloanele corticale verticale, radiare, reprezinta unitatile functionale ale scoartei, ele fiind comparate cu microcircuitele integrate sau cu dispozitivele modulare. Axonii si dendritele lor au un aranjament intracortical vertical, realizand o intersinaptare a celulelor din diferitele straturi. Functional, este conceputa ca un circuit neuronal vertical care raspunde unitar la acelasi stimul. Are forma unui cilindru, cu diametrul de 30-300 μ si inaltime egala cu grosimea scoartei. Coloanele sunt mai evidente in cortexul receptor decat in cel motor. Sunt formate din cateva sute sau mii de neuroni interconectati vertical. De obicei, cilindrul reflecta aranjamentul celulelor si sinapselor realizate in jurul unei singure celule piramidale mari. Scoarta este formata din peste 2 milioane de unitati columnare verticale, interactiunile dintre coloanele vecine fiind complexe si practic nelimitate.

Conexiunile scoartei

Fibrele aferente si eferente corticale scurte realizeaza urmatoarele conexiuni:  intracorticale (intra- si interlaminare); cortico-corticale aferente si eferente, de asociatie si comisurale; corticofuge si corticopete de proiectie (cortico-subcorticale).

Aferente subcorticale: cortico-corticale, la straturile II si III; talamo-corticale specifice, la stratul IV; talamo-corticale nespecifice la toate straturile; aferente nespecifice (serotoninergice, noradrenergice, dopaminergice). Caile talmo-corticale specifice se proiecteaza pe scoarta intr-o organizare topografica precisa si la un numar mult mai mare de neuroni decat numarul acestora in talamus.

Eferente corticale: cortico-corticale, de la stratul II; cortico-fugale lungi (corticospinale, corticobulbare, corticopontine, corticoreticulare, corticotectale, corticorubrale) de la stratul V; corticotalamice, de la stratul VI.

Ariile neocortexului

Din cartografierea citoarhitecturala a scoartei cerebrale a rezultat subdiviziunea acesteia in arii corticale, utilizandu-se pentru desemnare harta Brodmann (1909), care cuprinde 52 de arii corticale, a caror numerotare nu are nici o semnificatie functionala, deoarece ea a fost facuta in ordinea descrierii regiunilor studiate de autor. Localizarile corticale nu pot fi corelate cu limitele configurative de suprafata sau citoarhitecturale ale scoartei; acestea se suprapun doar partial. In linii mari, ariile piramidale sunt definite ca arii motorii, iar cele granulare ca arii senzitive sau senzoriale. In raport cu localizarile corticale, ariile neocortexului sunt clasificate in arii motorii, somestezice, somestezico-motorii, senzoriale si de asociatie.

Ariile motorii cuprind cortexul motor (aria 4), cortexul premotor (ariile 6,8), cortexul motor suplimentar (ariile 6,8), campul frontal ocular (ariile 6,8, 9) si centrul limbajului (ariile 44, 45).

a.  Cortexul motor ocupa cea mai mare parte a girulsului precentral. Se afla situat in special in stratul V si contine aproximativ 30 000 de neuroni piramidali (Betz), ai caror axoni participa la formarea tractului piramidal. Este aria motorie a miscarilor de partea opusa. Are o reprezentare somatotopica a musculaturii intr-un aranjament de "homunculus motorius", care are urmatoarele caracteristici: este inversat si contralateral (pentru muschii capului este bilateral); este rasturnat (partea superioara pentru muschii membrului inferior, partea inferioara succesiv pentru muschii trunchiului, membrului superior si capului; este deformat (partile mai bogat inervate, cu functii motorii inalt diferentiate au o reprezentare corticala mai extinsa - de ex. fata, gura mana).

b.  Cortexul premotor se afla inaintea celui motor, in girusul frontal superior si mijlociu. Are rol de prelucrare a informatiilor motorii, de programare a miscarilor, precum si de a transmite semnalele cortexului motor si extrapiramidal (este centrul de elaborare a miscarilor).

c.  Cortexul motor suplimentar se afla situat pe partea mediala a emisferei, in girusul forntal superior. Are rol in miscarile posturale bilaterale si programarea miscarilor.

d. Campul frontal ocular ocupa partea superioara a girusului frontal mijlociu (din apropierea girusului precentral) si controleaza miscarile voluntare oculare.

e.  Centrul limbajului articulat Broca se afla in lobul frontal al emisferei dominante (stanga la dreptaci), in partea triangulara si operculara a acesteia, deasupra santului silvian. Este centrul articularii cuvintelor si actioneaza asupra muschilor implicati in vocalizare si vorbire.

Ariile somestezice sunt reprezentate de cortexul somatosenzitiv primar (ariile 3, 1, 2) si cortexul somatosenzitiv secundar (ariile 3, 1, 2).

a.  Cortexul somatosenzitiv primar se afla situat in girusul postecentral si este format dintr-un cortex granular dens (hipergranular).

b.  Cortexul somatosenzitiv secundar este reprezentat de o arie mica aflata posteroinferior de cel primar, in cortexul operculului frontoparietal, adiacent santului lateral (silvian).

Conexiunile cortexului somatosenzitiv sunt de proiectie, prin intermediul nucleilor talamici. Semnalele exteroceptive si propioceptive sonstiente sunt contralaterale (cu exceptia fetei) si au o reprezentare paralela (in aria 3 stimulii tactili, in aria 1 semnalele cutanate; in aria 2 semnalele proprioceptive kinestezice). Proiectia este somatotopica, in raport cu densitatea inervatiei periferice. Homuncusul senzitiv este contralateral, rasturnat si deformat (mana, buzele si limba sunt mai extins reprezentate). Cortexul somatosenzitiv secundar ae un rol discriminativ calitativ, spatial si psihosenzitiv in perceperea senzatiilor nociceptive si in controlul senzitiv al functiilor motorii.

Ariile senzoriale sunt reprezentate de arile vizale, acustice, gustativa si vestibulara.

a.  Ariile vizuale sunt localizate pe fata mediala a lobului occipital, extinzandu-se si pe suprafata laterala a acestuia, precum si pe fata mediala a lobului parietal si pe girusul lingual temporal. Sunt dispuse in jurul santului calcarin, cea mai aproape de acesta fiind aria 17, inconjurata de aria 18, iar aceasta de aria 19. Aria vizuala primara sau cortexul striat primeste proiectii vizuale talamice si geniculate ipsilaterale, dupa o harta retino-optica precisa. Aria vizuala primara integreaza imaginile primite de la ambii ochi, detecteaza si analizeaza semnalele vizuale. Aria secundara vizuala (aria 18) si cea de asociatie (aria 19) decodifica informatiile (perceptie stereoscopica, miscarea, culoarea) si interpreteaza imaginea observata.

b.  Ariile acustice sunt reprezentate de cortexul auditiv primar (ariile 41. 42) si de cel de asociatie (aria 22). Cel primar se afla in operculul temporal, in girusurile transverse, iar cortexul auditiv de asociatie adiacent este situat in girusul temporal superior. Este un cortex granular, care percepe sunetele cu frecventa joasa anterolateral si pe cele cu frecventa inalta posteromedial. Interpretarea sunetelor are loc in aria de asociatie.

c.  Aria gustativa se afla in partea posteroinferioara a girusului postcentral, parte a ariei somestezice (aria 43).

d. Aria vestibulara   are o localizare imprecisa, probabil in apropierea girusului postcentral si in girusul temporal superior.

Ariile de asociatie reprezinta 95% din suprafata totala a cortexului cerebral la om; sunt arii neocorticale imprecis delimitate, cu functii integrative, suportate de circuite neuronale cortico-corticale si cortico-subcortico-corticale. Functiile corticale au loc printr-o cooperare intre cele doua emisfere, cele mai complexe predominand intr-una dintre ele. Emisfera dominanta este cea stanga in 90% din cazuri, pentru indemanare manuala (dreptaci) si interpretarea limbajului. Emisfera nedominanta, de obicei cea dreapta, are rol intuitiv, vizuo-spatial ("emisfera artistica"). Cortexul de asociatie a functiilor senzitive, senzoriale si motorii este localizat adiacent ariilor primare.

Cortexul prefrontal al asociatiei este situat inaintea ariilor motorii (denumit astfel si lob prefrontal). Este puternic dezvoltat la om si indeplineste functii asociative transcorticale si neocortico-limbice inalt diferentiate. Este sediul personalitatii, al abilitatilor intelectuale (apreciere, initiativa, previziune), precum si al comportamentului.

Cortexul temporoparietal de asociatie (girusul angular si supramarginal) este situat la convergenta ariilor somatosenzitive, vizuale si auditive si integreaza diferitele tiuri de informatii senzoriale, necesare intercomunicarilor nonverbale.