Sistemul nervos central

Dezvoltarea sistemului nervos

Sistemul nervos somatic si cel vegetativ se dezvolta din ectoderm.

In saptamana a 3-a, intre zilele a 16-a si a 18-a apare pe fata dorsala a discului embrionar placa neurala, formatiune ectodermala care reprezinta inceputul dezvoltarii sistemului nervos.

Ulterior placa neurala se va transforma in sant neural si apoi in tub neural.

Transformarea placii neurale in sant neural incepe in ziua a 21-a din regiunea mijlocie catre cele 2 extremitati. Celulele marginale ale placii neurale formeaza crestele neurale ce se dispun de o parte si de alta a santului neural. Tubul neural incepe a se forma in cea de a 26-a saptamana, dezvoltandu-se spre cele 2 extremitati care raman deschise pana in ziua a 30-a cand se inchid.

Celulele crestelor neurale nu se integreaza tubului neural; ele formeaza sub tegument placa ganglionara care se divide in 2 benzi si apoi fiecare se segmenteaza metameric formand astfel ganglionii nervilor cranieni si ganglionii spinali precum si ganglionii vegetativi laterovertebrali, prevertebrali si viscerali.

Fazele de placa, sant si tub neural constituie neurulatia.

Partile laterale ale tubului neural sunt ingrosate, au un caracter proliferativ si corespunzator canalului ependimar se constituie santuri limitante care separa zonele laterale in 2 regiuni sau lame:

a) Lamele fundamentale,dispuse anterior,la nivelul carora se vor constitui neuronii motori ce vor forma coloanele anterioare ale maduvei si nucleii echivalenti ai nervilor cranieni din trunchiul cerebral.

b) Lamele alare,dispuse posterior,constituite din neuroni senzitivi ce vor forma coloanele posterioare ale maduvei si nucleii senzitivi echivalenti din trunchiul cerebral.

Desi are origine comuna ectodermica sistemul nervos este impartit in:

sistem nervos de relatie, somatic,

sistem nervos al vietii vegetative

Ambele componente au o portiune centrala,situata in cutia craniana si in canalul vertebral, si o portiune periferica.

Dezvoltarea maduvei spinarii

Maduva spinarii se dezvolta din placa neurala dinportiunea corespunzatoare trunchiului.

In centrul maduvei se afla canalul ependimar care la nivelul bulbului rahidian se continua cu ventricolul IV. Initial larg si ovalar canalul ependimar ia forma de lance, ingustandu-se prin dezvoltarea peretilor laterali ai tubului neural.

La nivelul lamelor fundamentale se diferentiaza neuroni motori ai caror prelungiri axonice parasesc maduva si formeaza radacinile anterioare ale nervilor spinali.

Corespunzator la nivelul lamelor alare se diferentiaza neuroni senzitivi ce fac sinapsa cu prelungirile axonice ale neuronilor din ganglionii spinali.

Prelungirile axonice ale neuronilor senzitivi formeaza fasciculele ascendente ce apartin substantei albe a maduvei.

Aceste fascicule incep sa se mielinizeze in luna a V-a. Fibrele motoarii descendente se mielinizeaza mai tarziu. Astfel fasciculele cortico-spinale incep procesul de mielinizare dupa luna a IX-a, pentru a se finaliza la varsta de 2 ani.

Odata cu inceputul dezvoltarii membrelor apar la nivelul maduvei intumescentele cervicala respectiv lombara.

Initial maduva spinarii ocupa in intregime canalul vertebral. Din luna a III-a, la embrionul de 30 mm, apare un decalaj de crestere astfel incat maduva spinarii face o ascensiune aparenta, ajungand ca la embrionul de 70mm. sa se termine la nivelul viitoarei vertebre sacrale S3, iar la embrionul de 110 mm la nivelul viitoarei vertebre L3.

Ca o consecinta a decalajului de crestere vertebromedular apare oblicizarea nervilor spinali si inmanunchierea celor de sub vertebra L2 intr-o formatiune numita coada de cal.

In conditiile acestui decalaj toate segmentele corpului au un corespondent medular la un nivel topografic mai ridicat.

Dezvoltarea encefalului

Din extremitatea cefalica a discului embrionar se dezvolta encefalul.

Initial apar 2 vezicule cerebrale: deuterencefalul si arhencefalul, iar ulterior 3 vezicule:

prozencefalul: creierul anterior,

mezencefalul: creierul mijlociu,

rombencefalul: creierul posterior.

Ulterior vezicula prozencefalica se imparte in telencefal si diencefal.

Rombencefalul se imparte in metencefal si mielencefal.

Mezencefalul nu se divide si astfel se realizeaza stadiul cu 5 vezicule cerebrale. Ultimele 3 vezicule vor forma trunchiul cerebral.

Telencefalul se dezvolta imens si se dedubleaza simetric formand emisferele cerebrale.

Mielencefalul

Prin evolutia mielencefalului se formeaza bulbul rahidian.

La nivelul bulbului rahidian se regasesc elementele structurale ale maduvei dar dispozitia arhitecturala si topografica a acestora este modificata.

Astfel datorita departarilor peretilor laterali de linia mediana lama dorsala a veziculei mielencefalice se intinde si ia forma triunghiulara.

Mezenchimul suprapus si vasele adiacente vor transforma aceasta regiune in lamina tectoria a ventriculului IV, segmentul bulbar.

Lamele fundamentale si lamele alare vor forma planseul ventriculului IV, segmentul bulbar, ce cuprinde nucleii somatomotori, visceromotori, somatosenzitivi si viscerosenzitivi ai nervilor cranieni IX, X, XI, XII. Substanta alba cuprinde, intocmai ca si la maduva spinarii, cai ascendente senzitive, cai descendente motorii, si cai de asociatie.

Canalul ependimar urmand dezvoltarea mielencefalului se largeste, este impins posterior, ia o forma triunghiulara si formeaza segmentul bulbar al ventriculului al IV-lea.

Metencefalul

Prin dezvoltarea metencefalului se formeaza puntea si cerebelul.

Puntea se dezvolta, ca si bulbul rahidian, din lamele fundamentale si partial din lamele alare.

Din lama dorsala se va forma lamina tectoria respectiv portiunea pontina a tavanului ventricolului al IV-lea.

Nucleii zonei motorii de la nivelul lamelor fundamentale sunt nucleii de origine ai nervilor V, VI si VII. Nucleii vegetativi sunt: nucleul lacrimo-muco-nazal si nucleul salivator superior, iar nucleii senzitivi sunt reprezentati de nucleul tractului trigeminal (V) si nucleii acustici.

In luna a IV-a la nivelul puntii apar fibrele corticospinale si corticopontine. Substanta cenusie a substantei reticulate se dezvolta din lama dorsala, printr-o migrare a celulelor din fanta rombica.

Cerebelul

Se dezvolta, incepand cu saptamana a 6-a, din portiunea dorsala a lamelor alare ale metencefalului.

Lamele alare se invagineaza in ventriculul al IV-lea, formand crestele rombice care superior se rasfrang lateral prin extroversiune, iar inferior se unesc pe linia mediana.

Prima portiune a cerebelului care se formeaza este paleocerebelul care reprezinta functional centrul cerebelului.

Ulterior cerebelul se dezvolta in 3 segmente:

in luna a III-a se dezvolta o formatiune dispusa median, ce se numeste vermis,

in luna a IV-a apar doua mase laterale reprezentate de emisferele cerebeloase, care se dezvolta formand neocerebelul care asigura reglarea miscarilor voluntare sub coordonarea scoartei cerebrale.

In timp ce paleocerebelul se maturizeaza in viata intrauterina, neocerebelul isi definitiveaza maturizarea dupa nastere.

In luna a IV-a atat pe vermis cat si pe emisferele cerebeloase apare relieful lamelar, alcatuit din fisuri ce delimiteaza lobuli, si din santuri fine ce delimiteaza lamele cerebeloase.

Din punct de vedere structural neuroblastii sunt dispusi pe 3 straturi:

stratul ependimar,

stratul mantalei,

stratul marginal.

In acelasi timp se constituie nucleii cerebelului:

nucleii dintati,

nucleii nodosi,

nucleii emboliformi. Acesti nuclei sunt situati, topografic, la nivelul emisferelor cerebeloase.

nucleii fastigiali, care sunt dispusi la nivelul vermisului..

In fazele ulterioare ale dezvoltarii substanta cenusie se dispune la suprafata cerebelului in timp ce substanta alba se dispune in interior. Substanta alba se dezvolta odata cu stabilirea conexiunilor cerebelului si formeaza 3 perechi de pedunculi cerebelosi:

o      pedunculii cerebelosi inferiori ce realizeaza legatura cu maduva spinarii si bulbul,

o      pedunculii cerebelosi mijlocii ce stabilesc legatura cu puntea,

o      pedunculii cerebelosi superiori ce realizeaza legatura cu mezencefalul si diencefalul.

Mezencefalul

Se dezvolta din cea de a 3-a vezicula cerebrala.

Dezvoltarea sa este asemanatoare cu cea a segmentului medular a tubului neural. Astfel prin dezvoltarea lamelor fundamentale si a celor alare cavitatea ependimara devine canalul lui Sylvius.

La nivelul lamelor fundamentale se dezvolta nucleii de origine ai nervilor cranieni III,oculomotor si IV,trohlear.

Din lamele alare se dezvolta nucleii tectali ai tuberculilor cvadrigeminali.

La sfarsitul celei de a 3-a luni se dezvolta nucleul rosu, iar din regiunea corespunzatoare coloanelor laterale ale maduvei spinarii se dezvolta nucleii vegetativi accesori ai nervilor oculomotori.

Substanta alba se formeaza din valul marginal, pe masura formarii cailor descendente motorii si a cailor ascendente sensitive.

La nivelul mezencefalului acestei cai de conducere sunt concentrate, topografic, in pedunculii cerebrali.

Diencefalul

Se dezvolta din prezencefal impreuna cu telencefalul.

] Spre deosebire de maduva spinarii si trunchiul cerebral unde caracteristic este segmentarea metamerica si structura asemanatoare, in diencefal si in telencefal predomina dezvoltarea lamelor alare deci a neuronilor senzitivi. Din peretii veziculei prozencefalice se dezvolta doua organe de simt: veziculele optice si bulbii olfactivi.

Din diencefal se dezvolta mase de neuroni senzitivi care vor constitui talamusul, epitalamusul, metatalamusul, subtalamusul si hipotalamusul cu neurohipofiza.

Cavitatea diencefalului va forma ventriculul III care are o forma inalta si biconcava prin proeminenta celor doi talamusi. Ventriculul III comunica cu ventriculii laterali prin 2 orificii, largi la inceput, dar care se ingusteaza progresiv, in paralel cu dezvoltarea emisferelor cerebrale.

Lama dorsala din care se dezvolta peretele superior al ventriculului III este alcatuita din stratul celular ependimar si din pia mater vasculara care va trimite expansiuni digitiforme in ventricul acoperite de un epiteliu cuboidal prevazut cu microvili ce secreta lichid cefalorahidian.

Posterior se dezvolta epitalamusul si glanda epifiza.

Metatalamusul se formeaza din celule ce au migrat din masele talamice si cuprinde corpii geniculati laterali si cei mediali alcatuiti din neuroni senzitivi ce reprezinta statii de releu al cailor vizuale si acustice.

Din lamele alare se dezvolta nucleii talamici alcatuiti din mase de neuroni. Talamusul devine, functional, cel mai important releu polisenzitiv ce se afla interpus intre receptorii senzitivi si cortexul cerebral.

Hipotalamusul ca parte inferioara a lamelor alare formeaza peretele inferior al ventriculului III.

Structural este alcatuit din neuroni vegetativi ceea ce demonstreaza originea dintr-o zona echivalenta coloanelor laterale, deci a santului limitant.

In portiunea mediana a peretelui inferior al ventriculului III, anterior de tuber cinereum, apare o prelungire numita infundibulum din care se va forma tija glandei hipofize si lobul ei posterior, neurohipofiza. Lobul anterior si portiunea intermediara a glandei hipofize se dezvolta din diverticulul lui Ratke, ce apare in saptamana a III-a pe peretele superior al stomodeumului.

Telencefalul

Initial unica, vezicula telencefalica se dedubleaza in 2 vezicule dispuse lateral ce reprezinta viitoarele emisfere cerebrale.

Legatura dintre cele 2 emisfere este evidenta in partea anterioara fiind realizata prin lama terminala de la nivelul peretelui anterior al ventriculului al III-lea, precum si prin formatiunile comisurale care se dezvolta ulterior.

Suprafata veziculelor cerebrale va forma scoarta cerebrala, iar baza lor ce priveste spre diencefal va forma corpul striat (nucleii bazali).

Canalul central formeaza cei 2 ventriculi laterali care urmand directiile de dezvoltare ale veziculelor telencefalice dezvolta 3 prelungiri: anterioara (frontala), posterioara (occipitala) si inferioara (sfenoidala).

Corpul striat (nucleii bazali) apar in luna a III-a prin proliferarea neuroepiteliului de la baza veziculelor encefalice. Corpul striat se diferentiaza in 2 mase nucleare:

1. Una dispusa antero-lateral din care se formeaza nucleul lentiform subdivizat morfofunctional in putamen si globus pallidus.

2. Alta dispusa postero-medial din care se diferentiaza nucleul caudat.

Intre acesti nuclei coboara prelungirile axonice ce constituie fasciculul cortico-spinal si fasciculul cortico-pontin ce intra in alcatuirea capsulei interne. Tot in structura capsulei interne intra si prelungirile axonice ale neuronilor talamici si hipotalamici ce au un traiect ascendent.

Portiunea superolaterala a veziculelor telencefalice va forma scoarta cerebrala care prin plicaturare realiezaza o suprafata intinsa.

Santurile mari ce delimiteaza lobii emisferelor apar din luna a IV-a incepand cu scizura laterala a lui Sylvius. In luna a VI-a se formeaza scizura centrala a lui Rolando, iar in luna a VII-a scizura parieto-occipitala.

Aceste santuri adanci vor delimita lobii frontali, parietali, temporali si occipitali. In luna a VII-a apar, la nivelul lobilor, santuri mai putin adanci ce vor delimita circumvolutiile.

Cele 2 emisfere cerebrale sunt unite prin comisuri, formatiuni alcatuite din substanta alba.

Astfel prima comisura care apare este lama terminala. In luna a III-a apare comisura anterioara ce uneste zonele olfactive temporale.

In luna a III-a incepe sa se dezvolte cea mai noua comisura, din punct de vedere onto- si filogenetic, reprezentata de corpul calos care se dezvolta progresiv pana in luna a VI-a. Corpul calos, dispus superior de tavanul ventriculului III cuprinde cel mai mare contingent de fibre comisurale ce unesc neocortexul celor 2 emisfere cerebrale.

Inferior de corpul calos se afla o alta formatiune comisurala reprezentata de trigonul cerebral (fornixul).

Intre corpul calos, dispus superior, si trigonul cerebral, dispus inferior se afla septum pelucidum, alcatuit din cortex telencefalic regresiv.

Alte 2 comisuri ce se dezvolta sunt mai reduse:

* comisura habenulara, dispusa anterior, ce uneste zonele olfactive epitalamice.

* comisura posterioara, situat sub pediculul epifizar.

La inceputul celei de a II-a luni peretele veziculelor telencefalice are o structura primitiva alcatuita din 3 straturi: stratul germinativ, mantaua, valul marginal.

Celulele din manta migreaza spre suprafata si vor constitui cortexul cerebral care se va dezvolta diferentiat in raport cu functia indeplinita.

Astfel cortexul olfactiv, ce se formeaza in luna a II-a si a III-a este format din 3 straturi celulare constituind arhicortexul din regiunea hipocampului si paleocortexul riencefalic.

Neocortexul se formeaza intre a III-a si a VI-a luna fiind alcatuit din 6 straturi neuronale ce vor forma zone motorii, senzitive si asociative.

Ulterior, dupa luna a VII-a se diferentiaza morfo-functional cortexul motor, situat la nivelul lobului frontal, format din neuroni de forma piramidala, si cortexul senzitiv, situat la nivelul lobului parietal format din neuroni de forma granulara.

Numarul de neuroni este, la nastere, de aproximativ 14 miliarde. Desi creierul se dezvolta ponderal pana la 14 ani cresterea globala nu se face prin sporirea numerica a neuronilor ci prin dezvoltarea individuala a neuronilor si prin multiplicarea prelungirilor dendritice si a conexiunilor realizate, la care se asociaza inmultirea celulelor gliale.

Substanta alba se constituie prin dezvoltarea prelungirilor axonice a celulelor scoartei cerebrale si a nucleilor senzitivi subcorticali. Din luna a II-a, secundar migrarilor neuronale ea se situeaza profund indeplinind multiple functii: de conducere, de proiectie, de asociatie si comisurale. Mielinizarea substantei albe a telencefalului se realizeaza in paralel cu dezvoltarea zonelor corticale.

Astfel, in primele faze, se mielinizeaza fibrele ce provin din zonele motorii vizuale si acustice. Ulterior se mielinizeaza fibrele cu origine in zonele de asociatie, caracteristice creierului uman. Procesul de mielinizare este partial realizat la nastere, unele fibre continuandu-si mielinizarea pana la pubertate.

Suprafata scoartei cerebrale este de aproximativ 700 cm^. la nastere si de 1700-2000 cm² la 2 ani.

Maturizarea neuronilor se face progresiv din luna a II-a si se finalizeaza la 14 ani.

Evolutia fiziologica a sistemului nervos incepe cu maduva spinarii se continua cu trunchiul cerebral si se finalizeaza cu maturizarea cortexului cerebral.