Taxonomie vegetala/ CURS 2

I. CATEGORII TAXONOMICE

Clasificarea plantelor implica gruparea lor, folosind anumite reguli, in categorii din ce in ce mai cuprinzatoare sau, altfel spus, in unitati de clasificare. Orice unitate de clasificare se numeste taxon. Taxonul fundamental in botanica sistematica este specia.

Definirea conceptului de specie a inregistrat continuu progrese (Ray 1686, Lamarck 1799, de Candolle 1824, Darwin 1859, Kerner 1868, Wettstein 1924, Lotsy 1926, Du Rietz 1930, Komarov 1938, Racovita 1929, Dobzhansky 1941, Zavadski 1961, Turesson 1929, Cuénot 1936, Stebbins 1950). Sintetizand definitiile elaborate de diversi autori, se poate spune ca specia reprezinta un sistem de populatii care au o arie geografica proprie si care sunt separate intre ele prin discontinuitati de variabilitate cauzate de variatii genetice, in care indivizii se pot incrucisa liber, dand descendenti viabili si fertili, dar care sunt izolati de alte populatii vecine prin bariera reproducerii. Specia se afla intr-o permanenta transformare sub influenta mediului extern si a selectiei naturale.

In raport cu specia, celelalte unitati de clasificare sunt intraspecifice si supraspecifice.

TAXONII INTRASPECIFICI care se pot distinge in cadrul unei specii sunt:

Subspecia (rasa geografica) (subsp.) - este diferentiata morfo-anatomic si genetic, dar nu si reproductiv. Ea este reprezentata prin una sau mai multe populatii locale, care desi interfertile cu alte populatii ale speciei, nu se pot incrucisa liber daca sunt izolate spatial (geografic), temporal (inflorind in sezoane diferite) sau ecologic (fiind situate in biotopuri diferite).

Exemplu: Pinus nigra Arnold prezinta urmatoarele subspecii:

salzmanii - in Franta;

nigra - in Austria;

banatica - in Romania;

pallasiana - in Crimeea.

Aceste subspecii sunt izolate geografic. In aceste conditii au evoluat diferit, avand in prezent unele caractere morfologice pe baza carora se pot separa.

Varietatea (var.) si forma (f.) sunt considerate rase ecologice sau ecoforme ale unor populatii locale. Sunt diferentiate pe baza unor caractere morfologice, neereditare. Necunoscandu-se clar amplitudinea variabilitatii unor astfel de caractere interpretarile privind rangul taxonomic pot fi diferite. De aceea, acesti taxoni sunt utilizati mai putin in sistematica moderna.

La plantele cultivate se folosesc urmatorii taxoni intraspecifici: subspecia, convarietatea, varietatea, forma, soiul (sau cultivarul - cv.). Soiurile au o constitutie genetica uniforma.

TAXONII SUPRASPECIFICI sunt unitati de clasificare subiective, acestea neexistand in natura decat prin speciile care ii reprezinta. Acestia sunt:

Genul, categorie introdusa de Tournefort in 1694, grupeaza specii cu afinitati de organizare exprimate prin caractere comune. Acestea denota originea lor comuna, monofiletica. Unele genuri sunt reprezentate de o singura specie (monotipice): Nerium oleander, Aldrovanda vesiculosa, Butomus umbellatus, Hippuris vulgaris, Scheuchzeria palustris, Amaryllis belladona, Aruncus dioicus, Welwitschia mirabilis, Sequoiadendron giganteum. Altele au un numar variabil de specii: Astragalus - 1750 specii, Carex - 2000 specii, Festuca - 450 specii, Quercus - 400 specii, Abies - 49, Fagus - 10 specii etc.

Familia, categorie introdusa de Jussieu in 1740, reuneste mai multe genuri asemanatoare intre ele, mai ales in ceea ce priveste organizarea organelor reproducatoare. De exemplu: genurile Pisum (mazarea), Phaseolus (fasolea), Arachis (arahidele) si Trifolium (trifoi) sunt incadrate in familia Fabacaeae avand structura florala si fructul asemanatoare. Unele familii sunt reprezentate printr-un singur gen (monotipice): Butomaceae (g. Butomus), Hippuridaceae (g. Hippuris), Posidoniaceae (g. Posidonia), Typhaceae (g. Typha), Scheuchzeriaceae (g. Scheuchzeria), Ephedraceae (g. Ephedra), Welwitschiaceae (g. Welwitschia) etc. Altele cuprind numeroase genuri: Asteraceae - 1528 genuri/22750 specii, Rosaceae - 95 genuri/2825 specii, Orchidaceae - 788 genuri/18500 specii, Gramineae - 688 genuri/9500 specii, Fabaceae - 643 genuri/18000 specii etc. Pentru denumirea unei familii se utilizeaza terminatia aceae adaugata la numele celui mai reprezentativ gen din familie. Exemplu: Rosaceae de la numele genului Rosa (trandafir). Se foloseste adesea prescurtarea Fam.

Ordinul cuprinde mai multe familii cu origine comuna sau inrudite printr-o ramura comuna a trunchiului filogenetic. Terminatia caracteristica ordinului este ales, de exemplu: Rosales, Poales, Liliales, adaugata la radacina denumirii unei familii incluse in acel ordin. Prescurtarea cea mai uzitata este Ord.

Clasa inglobeaza mai multe ordine inrudite. Caracterele comune sunt foarte generale reflectand o origine comuna indepartata a ordinelor componente. Terminatia caracteristica clasei este deosebita de la un grup de organisme la altul:

phyceae pentru clasele de alge (phycon in greaca inseamna alga). Exemple: Cyanophyceae, Chlorophyceae, Euglenophyceae etc.

mycetes pentru clasele de ciuperci (myketes in limba greaca inseamna ciuperci, fungi). Exemple: Ascomycetes, Basidiomycetes, Zygomycetes etc.

lichenes pentru clasele de licheni. Exemplu: Ascolichenes.

atae pentru clasele de muschi vegetali, ferigi, gimnosperme si angiosperme. Exemple: Bryatae, Filicatae, Pinatae, Magnoliatae, Liliatae etc.

Clasa se prescurteaza de obicei Cls.

Increngatura (sau Filum) reuneste clase inrudite, cu caractere comune foarte vechi. Spre exemplu, toate plantele care au samanta inchisa in fruct sunt incadrate in increngatura Magnoliophyta. Terminatia caracteristica este phyta.

Increngaturile asemanatoare prin modul de organizare al corpului vegetativ, prin caracterele biochimice si prin alcatuirea organelor de inmultire sunt cuprinse intr-un subregn a carui terminatie caracteristica este bionta. Exemple: Phycobionta (toate increngaturile de alge), Mycobionta (toate increngaturile de ciuperci), Cormobionta (toate increngaturile de plante cu corm) etc.

Cele mai cuprinzatoare categorii taxonomice sunt regnul, si, respectiv, domeniul.

Ierarhia categoriilor sistematice

II. NOMENCLATURA BOTANICA

Nomenclatura botanica este acea parte a taxonomiei care cuprinde toate numele folosite pentru diferitele categorii taxonomice. Nomenclatura actuala isi are originea in cea greaca si romana.

Fondatorul aceste ramuri a botanicii este Carl Linné care dezvolta principiile nomenclaturii botanice in operele sale "Fundamenta botanica" (1736) si Critica botanica" (1737). Cele mai multe dintre principiile enuntate de Linné sunt valabile si in prezent.

La nivel international nomenclatura botanica este reglementata prin "Codul International de Nomenclatura Botanica". Primul astfel de cod a fost discutat si aprobat in 1867 la Paris, in cadrul Congresului international al botanistilor. Cel mai recent cod publicat este cel adoptat in cadrul celui de-al XVI-lea Congres International de Botanica de la St. Louis, Missouri (iulie-august 1999). Editarea acestuia s-a facut la Königstein, in Germania, de catre un comitet coordonat de W. Greuter. In iulie 2005, la cel de-al XVII-lea Congres International de Botanica de la Viena, Codul International de Nomenclatura Botanica a suferit noi modificari. Astfel, codul initial este permanent completat si imbunatatit.

Codul de nomenclatura botanica se aplica pentru toate organismele tratate in mod traditional ca plante. Pentru plantele cultivate se aplica codul elaborat de Comisia Internationala pentru Nomenclatura Plantelor Cultivate.

Principiile Codului de Nomenclatura Botanica sunt:

Nomenclatura botanica este independenta de cea folosita in zoologie si bacteriologie;

Aplicarea numelor grupelor taxonomice este determinata de tipurile nomenclaturale;

Nomenclatura unui grup taxonomic este bazata pe principiul prioritatii publicarii;

Fiecare grup taxonomic cu o anumita pozitie si rang poate avea un singur nume corect;

Numele stiintifice ale grupelor taxonomice sunt in latina, indiferent de originea lor;

Regulile de nomenclatura sunt retroactive, cu exceptii clar limitate.

Principalele ranguri taxonomice, in conformitate cu Codul de Nomenclatura Botanica, sunt: regnul (regnum), increngatura (phylum), clasa (classis), ordinul (ordo), familia (familia), specia (species). Caracterul hibrid al unor taxoni este indicat de prefixul "notho". Exemple: nothogenus, nothospecies. In cazul in care se doreste un numar mai mare de ranguri taxonomice, acestea se pot obtine prin folosirea prefixului "sub". Exemple: subclasa, subordin, subfamilie, subgen etc.

Aplicarea numelor rangurilor taxonomice inferioare familiei este determinata de tipurile nomenclaturale. Numele taxonilor superiori genului se bazeaza pe cele generice. Se alege astfel genul cel mai tipic, la care se adauga terminatiile specifice.

Tipul nomenclatural (typus) este acel element de care numele unui taxon este permanent legat. Tipul nomenclatural nu este neaparat cel mai tipic sau cel mai reprezentativ element al taxonului. Acest element este de obicei un specimen de herbar si poarta numele de holotip. Pe baza lui se realizeaza diagnoza (descrirea) unei noi specii. Mai rar holotipul poate fi reprezentat de o ilustratie pe baza careia se poate identifica un taxon. Alte tipuri pe care poate fi bazat numele unui taxon sunt:

Lectotipul - un exemplar care exista la data descrierii unui taxon, dar care n-a fost folosit de autor. Acesta poate fi folosit ca tip nomenclatural in cazul in care holotipul a fost distrus sau pierdut.

Izotipul - un exemplar identic, un duplicat al holotipului, care provine dintr-o singura si concomitenta colectare.

Sintipul - orice specimen citat de autorul care a descris un taxon fara a indica insa holotipul.

Neotipul - un specimen de herbar sau o ilustratie, care nu a existat la data descrierii unei specii, dar care poate fi ales ca tip nomenclatural atunci cand nu exista holotipul sau lectotipul.

Pentru a indica cu precizie si complet numele unui taxon si pentru a permite o mai buna verificare a datei publicarii sale trebuie citat numele autorului care a publicat valid pentru prima data numele. Exemple: Ranunculus nodiflorus L. Sp. Pl. 549 (1753), Pinus nigra Arnold Reise Mariazell 8 (1785), Dianthus pratensis Bieb. Fl. Taur.-Cauc. 3:300(1819), Carpinus L. Gen. Pl. 292(1737) etc. Asa cum reiese si din exemplele date, numele autorilor citati dupa numele plantelor pot fi intregi sau prescurtate.

Pentru a numi o specie se foloseste nomenclatura binomiala. Astfel, fiecare specie este denumita prin doua cuvinte. Primul este numele generic, cel ce indica genul. Acesta totdeauna incepe cu majuscula si este un substantiv latin sau latinizat, la singular. Cuvintele folosite pentru numele generice pot fi:

Cuvinte latine: Abies - brad, Populus - plop;

Cuvinte grecesti: Helianthus - floarea soarelui, provenit din helios care inseamna soare si anthos care inseamna floare;

Nume populare antice preluate de Linné: Orobanche - lupoaia la Theophrastos, Allium - usturoi la Plinius, Myosotis - nu-ma-uita la Dioscorides, Oryza - orez la Avicena etc.;

Nume inventate de autori dupa anumite caractere: Convolvulus (volbura) - care se invarteste, Impatiens (plesnitoare) - nerabdator, Parietaria (parachernita) - care creste prin ziduri, pereti etc.

Nume dedicate unor botanisti: Magnolia - dedicata botanistului francez P. Magniol, Linnaea - dedicata lui Linné etc.;

Nume dedicate unor personaje din mitologia antica: Artemisia (pelinul) dedicat zeitei Artemis; Adonis (ruscuta) dedicat zeului Adonis (Apollo);

Nume care amintesc regiuni geografice: Colchicum (brandusa) provine de la Colchida, numele Crimeii in antichitate.

Al doilea nume al unei specii este cel specific (epitet specific). Acesta se scrie in intregime cu minuscule si nu se admit diacritice. Epitetul specific este un adjectiv latin sau latinizat care se acorda in gen si numar cu substantivul generic: Fagus sylvatica L. (in latina numele arborilor sunt de gen feminin), Symphytum cordatum Waldst. & Kit., Ricinus communis L., Atropa belladonna L. etc.

Aceste denumiri au diverse semnificatii:

Morfologica: minor - mic, albus - alb, glabra - fara peri; polyanthos - cu flori multe etc.;

Ecologica: arvensis - de campuri cultivate, sylvatica - de padure, pratensis - de pajisti; aquatilis - de apa; palustris - de balta, mlastinos; campestris - de ses; montanum - de munte;

Biologica: annuus - anual; perennis - peren, vesnic, continuu;

Geografica - europaea - din Europa, americana - din America; arabica - din arabia; indica - din India, japonicus - din Japonia; chinensis - din China; romanicum - din Romania; hungaricum - din Ungaria, peregrinus - strain;

Utilitara - officinalis - farmaceutic, toxicum - otravitor, tinctoria - coloranta, esculentum - de mancare, gustos, suculent, savuros etc.

Unele denumiri specifice sunt dedicate unor botanisti: borzeanum - dedicat lui Alexandru Borza, emilii-popii - dedicat lui Emil Pop, kernerianum - dedicat lui Kerner etc.

La speciile hibride intre numele generic si cel specific se intercaleaza semnul . Exemple: Viola witrockiana, Rosa polyantha, Mentha piperita etc.

Este recomandat ca epitetul sa reprezinte o diagnema (un caracter).

Cand numele specific este alcatuit din doua cuvinte, acestea se scriu cu cratima Ex. Impatiens noli-tangere L., Dryopteris filix-mas (L.) Schott etc.

In cazul unor modificari de nomenclatura (trecerea unei specii de la un gen la altul, corectarea unei denumiri publicata gresit etc.) modificarea se numeste emendare (em.). Pentru aceasta numele primului autor (autorul bazionimului) se pune intre paranteze, iar dupa acesta urmeaza numele autorului care a facut corectarea (autorul combinationist).

Denumirile care nu mai sunt valabile in prezent poarta numele de sinonime (syn.) si se trec de obicei intre paranteze. Exemple: Larix decidua Miller (syn. Larix europaea DC., Pinus larix L., Larix larix (L.) Karsten); Ranunculus auricomus L. (syn. Ranunculus binatus Kit.) etc.

III. EVOLUTIA PLANTELOR DE-A LUNGUL ERELOR GEOLOGICE

Cele mai vechi organisme au aparut inca din Precambrian, cu circa 3,5 miliarde de ani in urma. In sprijinul acestei afirmatii stau marturie stromatolitii raspanditi din Spitsbergen si estul Groenlandei pana in sudul Africii, Australia si partial Antarctica. Acestia sunt alcatuiti din numeroase straturi sedimentare si reprezinta urme fosile ale unor comunitati bacteriene (Willis & McElwain 2002). Astfel de structuri se formeaza si in prezent in medii supersaline sau cu izvoare termale, ca rezultat al activitatii unor cianobacterii. Synechococcus, care traieste la circa 73 C, in ape fierbinti din Parcul National Yellowstone, extrage din apa carbonati pe care apoi ii secreta in jurul propriilor filamente, dand nastere astfel unor mase mare asemanatoare rocilor - stromatolitii (Mauseth 2003).

Primele eucariote se pare ca s-au format in urma cu 2,7 miliarde de ani. Cele mai vechi fosile eucariote sunt considerate a fi: alga Grypania (2,1 miliarde ani) - similara cu specii actuale ale genului Acetabularia, o alga rosie similara cu Bangia (1,2 miliarde ani) si o alga verde similara cu specii actuale ale genului Cladophora (800-700 milioane ani) (Willis & McElwain 2002).

Din Cambrian si pana spre sfarsitul Silurianului intreaga biosfera era formata din bacterii, alge, ciuperci si nevertebrate acvatice. Spre sfarsitul Silurianului apar psilofitele, ferigi primitive considerate ca avand originea in algele verzi, in particular in Charophyceae, in acest sens existand numeroase dovezi fosile, biochimice, morfologice si moleculare (Willis & McElwain 2002).

Una dintre cele mai vechi plante terestre, descoperita in depozite de varsta siluriana, este Cooksonia, o rinofita alcatuita din axe ramificate dichotomic purtand terminal sporangi. Asadar, primele plante terestre au fost rinofitele. Acestea au aparut la sfarsitul Silurianului - inceputul Devonianului. Erau alcatuite din axe ramificate dichotomic cu sporangi situati terminal (Cooksonia, Rhynia). La unii reprezentanti (Rhynia) axele verticale porneau de pe rizomi.

Un alt grup de plante care se diferentiaza de timpuriu (inceputul Devonianului) este Zosterophyllophyta. Acesta prezinta unele similaritati cu Rhynophyta, dar si caracteristici distincte cum ar fi: sporangi situati lateral, dehiscenta transversala a sporangilor, protostel exarch.

De remarcat este faptul ca aceste plante nu erau prea inalte, dimensiunile lor fiind de ordinul centimetrilor (Cooksonia - 6,5 cm, Rhynia - 18 cm, Zosterophyllum - 30 cm).

La sfarsitul Slurianului - inceputul Devonianului se presupune ca au aparut si plantele non-vasculare (ex. muschii vegetali), fosilizarea lor nu a fost insa posibila datorita absentei cuticulelor sau a unor structuri ingrosate.

Din Rhyniophyta au evoluat trimerofitele care au devenit grup distinct in Devonianul inferior si au supravietuit pana in Devonianul superior. Psilophyton dawsonii este una dintre cele mai cunoscute specii a acestui grup. Avea aproximativ 60 cm inaltime si era formata dintr-o tulpina centrala de pe care porneau ramuri sterile si fertile. Acestea se ramificau dichotomic de 6 ori si se terminau cu grupe de cate 32 de sporangi. Varsta lui Psilophyton dawsonii este apreciata la circa 395 milioane ani.

Din Zosterophyllophyta au evoluat licofitele. Acestea prezentau sporangi laterali si protostel exarch, ca si ancestorii lor, dar aveau si o trasatura distincta: ramurile purtau emergente in care patrundeau cate un fascicul vascular. Aceste emergente aveau rol fotosintetic. Ele sunt prezente si la licofitele actuale (ex. Lycopodium, Selaginella) numindu-se microfile (frunze de tip microfilin). Printre licofitele aparute in Devonian se numara Baragwanathia, Drepanophycus, Protolepidodendron.

Tot in Devonian au aparut si primele artrofite (equisetate, sfenopside) si filicopside. Acestea s-au desprins ca linii evolutive distincte din trimerofite.

Dintre artrofite (plante cu tulpini articulate) amintim aici Hyenia elegans si Calamophyton primaevum. Acestea aveau tulpini neregulat articulate si frunze mici, dichotomic ramificate, dispuse verticilat pe ramuri; sporangii erau situati in varful sporangioforilor bifizi si recurbati, la randul lor asezati la extremitatea ramurilor (Pop & al. 1983).

Dintre filicopsidele devoniene mentionam pe Protopteridium hostimense si Cladoxylon scoparium. Acestea purtau pe tulpini pinule (ramurele subtiri) verzi, mici, filiforme, dispuse terminal sau serial (filofore) (Pop & al. 1983). Sporangii erau situati la extremitatea ramurelelor fertile si produceau izospori.

O alta feriga devonaina este Archaeopteris. Aceasta era inalta de pana la 30 m. Din tulpina principala se desprindeau in partea superioara ramuri laterale care purtau frunze sterile de tip macrofilin si ramificatii fertile purtatoare de sporangi. Din punct de vedere structural, tulpina avea un cilindru central de tip eustelic, asemanator cu cel al gimnospermelor, cu lemnul alcatuit din traheide cu punctuatiuni areolate. Sistemul radicular era alcatuit dintr-o axa principala si numeroase radacini laterale. Asa cum indica dovezile fosile, Archaeopteris era o feriga heterospora (Willis & McElwain 2002). Archaopteris apartine grupului progimnospermelor, din care se considera ca au evoluat plantele cu seminte (spermatofitele).

Tot heterospora este si Chaleuria. Specimene datand din Devonianul superior indica faptul ca aceasta avea doua tipuri de sporangi: unii care produceau spori de 30-48 mm si altii care produceau spori de 60-150 mm (Willis & McElwain 2002).

Carboniferul este era in care ferigile au atins apogeul. In Carboniferul inferior zonele cu climat tropical, cald si umed, erau populate cu licopside si sfenopside arborescente. Zonele cu climat temperat erau populate de licopside si sfenopside arbustive, subarbustive si erbacee.

Una dintre cele mai cunoscute licopside din Carbonifer este Lepidodendron. Acesta atingea pana la 35 m inaltime si 1 m diametru. Partea superioara a trunchiului era puternic ramificata formand o coroana densa. Frunzele, lungi de pana la 1 m, triunghiulare in sectiune transversala, erau dispuse spiralat. Lepidodendron era heterospor. Sporofilele erau grupate in strobili la capatul ramurilor, strobili care puteau atinge pana la 40 cm lungime (Willis & McElwain 2002).

Dintre sfenopside carbonifere, cel mai mare a fost Calamites. Acesta prezenta un rizom tarator de pe care pornea o tulpina inalta de pana la 18 m. Ramurile si frunzele erau dispuse verticilat. Cilindrul central era de tip sifonostel. Sporofilele erau grupate in strobili. Unele specii ale genului se pare ca erau homospore, in timp ce altele erau heterospore (Willis & McElwain 2002). Calamites, alaturi de Lepidodendron, a avut o contributie importanta la formarea zacamintelor de carbuni in Carbonifer.

Printre filicopsidele datate din Carbonifer se numara si Psaronius. Aceasta era o feriga arborescenta, cu trunchiul neramificat, inalt de pana la 10 m. Frunzele erau de tip macrofilin, constand in fronde penat-compuse. Unele dintre acestea erau fertile, purtand pe partea inferioara sporangi grupati in sinangii. Psaronius era homospora (Willis & McElwain 2002).

Spre sfarsitul Carboniferului apar primele gimnosperme (Pteridospermales si Cordaitales).

Pteridospermele erau arborescente, similare ca habitus cu ferigile arborscente moderne. Spre deosebire de ferigi insa, se inmulteau prin seminte. Exista dovezi fosile ca au existat cel putin sase familii de "ferigi cu seminte" in timpul Carboniferului si Permianului. Cea mai bine reprezentata pare sa fi fost Medullosaceae, prin genul Medullosa. Speciile acestuia aveau pana la 10 m inaltime. In partea superioara a trunchiului lor se aflau dispuse spiralat frunze mari, penat compuse. Ovulele erau similare cu cele pe care le prezinta cicadalele ceea ce sugereaza inrudirea stransa dintre cele doua grupuri (Willis & McElwain 2002). Xilemul secundar continea traheide largi si se ingrosa intr-o maniera neobisnuita, spre centrul tulpinii. Astfel, lemnul secundar se forma spre interiorul lemnului primar, adica invers decat se intampla la plantele actuale. Lemnul secundar era inconjurat de cambiul vascular, liberul secundar si cortex (Willis & McElwain 2002).

Cordaitalele erau predominant arborescente si ocupau diferite tipuri de habitate, de la cele de tipul mangrovelor pana la cele mai uscate. Erau propabil cei mai inalti arbori ai padurilor din Carboniferul superior si, mai tarziu, din Permian. Trunchiurile fosile de cordaitale masoara pana la 30 m inaltime si 1 m diametru. Frunzele, in general, erau simple, lungi de circa 1 m si late de 15 cm, rotunjite la varf, cu nervatiune paralela. Unele specii aveau frunze similare din punct de vedere morfologic cu cele ale reprezentantilor genului Agathis (familia Araucariaceae). Au existat si specii cu frunze aciculare, uninervate. Structurile reproducatoare se formau pe aceleasi ramuri ca si frunzele. Erau unisexuate, dar situate probabil pe acelasi individ. Organele reproducatoare masculine erau situate pe ramuri de pana la 1 cm lungime si contineau un numar de solzi dispusi spiralat, formand o structura similara conului de la conifere (Willis & McElwain 2002). Solzii inferiori erau sterili, dar cei superiori purtau saci polenici cilindrici continand numeroase granule de polen monosacat, cu diametrul de 45 -65 μm. Structurile reproducatoare feminine erau localizate, de asemenea, pe ramuri si aveau unele asemanari cu cele masculine fiind in forma de con si compuse din solzi fertili si sterili. Fiecare ovul era inconjurat de trei straturi integumentare (Willis & McElwain 2002).

Carboniferului superior ii apartine si cea mai veche fosila din grupul coniferelor - Swillingtonia denticulata (~ 310 milioane ani).

La inceputul Permianului (~ 300 milioane ani) are loc formarea supercontinentului Pangea, fapt insotit de noi schimbari climatice globale. Circulatia atmosferica si oceanica este puternic afectata, ceea ce duce la un proces de racire drastica mai ales catre extremitatile sudice si nordice ale continentului unde se instaleaza chiar o perioada de glaciatiune. Dovezi geologice si paleontologice sugereaza ca in interiorul continentului are loc in aceasta perioada un proces de incalzire si, totodata, de aridizare.

Incepand cu Permianul apar noi grupe de plante: Cycadales, Ginkgoales, Bennettitales si Glossopteridales. La sfarsitul Permianului flora globala era dominata de gimnosperme (peste 60%), in timp ce licopsidele si sfenopsidele au intrat in declin.

Cicadalele fosile aveau pana la 15 m inaltime. Trunchiul era, ca si la reprezentantii actuali, neramificat, terminat cu un buchet de frunze penat-compuse. Partea superioara a tulpinii era acoperita de frunze solziforme. Din punct de vedere morfologic, tulpina cicadalelor fosile era foarte asemanatoare cu cea a reprezentantilor actuali. Cicadalele fosile erau dioice, structurile reproducatoare feminine si masculine fiind situate pe indivizi diferiti. Cele feminine constau in megasporofile, fiecare purtand un numar de ovule. Cele masculine erau reprezentate de microsporofile care pe partea inferioara purtau numerosi saci polenici de dimensiuni foarte mici.

Benetitalele aveau unele caractere morfologice asemanatoare cicadalelor, motiv pentru care un timp au fost incadrate in acest ordin.

Cel mai cunoscut membru al benetitalelor este Williamsonia care, avand unele asemanari morfologice cu angiospermele in ceea ce priveste alcatuirea florii, a fost frecvent citat de literatura de specialitate ca fiind o posibila legatura intre benetitale si primele plante cu flori. Dovezile fosile indica faptul ca benetitalele primitive erau unisexuate si abia mai tarziu au devenit bisexuate. Florile feminine erau reprezentate de numeroase ovule acoperite de solzi sterili. Ovulele aveau un singur integument care se alungea mult sub forma de tub micropilar. Structurile reproducatoare masculine erau reprezentate de un verticil de microsporofile care purtau grupe de saci polenici (sinangii). Intreaga structura reproducatoare era inchisa de bractee dispuse spiralat.

Ginkgoalele sunt reprezentate in zilele noastre de o singura specie: Ginkgo biloba (arborele pagodelor, piersic de argint). Dovezi fosile indica insa ca au existat, incepand cu Permianul inferior, cel putin sase genuri ale acestui ordin. Ginkgoalele fosile erau arborescente, cuo morfologie destul de variabila a frunzelor, dar avand totusi o caracteristica comuna - nervatiunea dichotomica. Structurile reproducatoare erau similare cu cele pe care le prezinta Ginkgo biloba. Astfel, florile masculine aveau infatisarea unor amenti. Fiecare sporofila purta 2-4 saci polenici continand granule de polen monocolpat. Florile feminine erau alcatuite din cate un peduncul care terminal purta doua ovule unitegumentate. Exista dovezi paleontologice care sugereaza existenta unei variatii a structurilor reproducatoare in cadrul ordinului Ginkgoales. De exemplu, unele specii aveau peste 100 de ovule mici atasate prin pedunculi scurti la capatul unei axe centrale.

Atat ginkgoalele fosile cat si Ginkgo biloba au o serie de asemanari cu cordaitalele si coniferele, dar structurile reproducatoare sunt mai apropiate de cele ale cicadalelor (Willis & McElwain 2002).

Glossopteridaceele au dominat flora emisferei sudice in timpul Permianului. Plantele din acest grup erau predominant arborescente, cu frunze cazatoare, dispuse in verticile. Frunzele aveau nervatiune reticulata, asemanatoare cu cea a multor angiosperme dicotiledonate actuale. Organele reproducatoare erau purtate de frunze puternic modificate. Cele feminine se pare ca erau foarte diversificate, incluzand atat structuri uniovulate cat si multiovulate. Organele de reproducere masculine erau alcatuite din solzi fertili, grupati uneori in conuri, solzi care purtau cate doua grupari de saci polenici continand granule de polen bisacate, striate.

Cel mai comun reprezentant al glossopteridaceelor a fost Glossopteris. Acesta avea frunze intregi dispuse verticilat si ovule cu integument incomplet sudat, format din sporofile in curs de concrestere (Pop & al. 1983). Cilindrul central era de tip eustelic, similar cu cel de la specii actuale de Araucaria.

Tot din Permian sunt dovezi fosile ale primelor conifere. Cea mai frecvent mentioanta de literatura de specialitate este Utrechia. Aceasta era un arbore sau arbust, nu mai inalt de 5 m. Frunzele erau de tip microfilin, aciculare, dispuse spiralat pe ramurele care la randul lor erau atasate pe ramuri grupate in mai multe verticile (5-6 ramuri intr-un verticil) de-a lungul unei tulpini monopodiale. Organele vegetative seamna foarte mult cu cele ale speciei Araucaria heterophylla, conifer actual raspandit in Insula Norfolk. Structurile reproducatoare feminine erau conuri cu morfologie intermediara intre cea pe care o prezentau cordaitalele si cea intalnita la coniferele moderne. Conurile masculine erau alcatuite din sporofile dispuse elicoidal; pe fiecare sporofila se afla un peduncul purtand doi saci polenici. Polenul era de tip monosacat.

Prin urmare, in Permian emisfera nordica era dominata de cycadale (Plagiozamites, Otozamites, Zamites, Anomozamites, Pseudocycas), benetitale (Williamsonia, Cycadeoidea, Weltrichia) si ginkgoale (Baiera, Sphenobaiera, Ginkgo), in timp ce emisfera sudica era dominata de glossopteridale (Glossopteris).

Unele Cycadaceae de varsta permiana supraveituiesc pana in zilele noastre.

In Triasic si Jurasic climatul devine mai secetos incat ferigile lemnoase higrofile dispar, iar uscatul este cucerit de gimnosperme care au adaptari xerofile (Mititelu 1979).

Dintre sfenopside apare Equisetites, iar dintre pteridofite Protopteris si Lygodium. Aceasta din urma este liana si persista pana in zilele noastre in regiunile tropicale.

In aceasta perioada a avult loc evolutia si radiatia coniferelor. Dintre familiile care au aparut atunci, unele au inca o raspandire larga: Podocarpaceae, Araucariaceae, Cupressaceae, Taxodiaceae, Taxacaceae, Pinaceae si Cephalotaxaceae.

In emisfera sudica (Gondwana) este dominanta inca flora cu Glossopteris. In emisfera nordica, continentul Laurasia (provenit din reunirea continentului nord-atlantic cu Angara) este inca dominat net de gimnosperme: Cycas, Pseudocycas, Zamites, Otozamites, Williamsonia, Baiera, Sphenobaiera, Ginkgo, Voltzia, Araucaria, Podocarpus etc. Acesti copaci cu crestere secundara, dintre care unii au persistat pana in prezent, nu aveau inele anuale, ceea ce denota ca in climat nu se manifesta o alternanta de anotimpuri. Polenul lor avea saci aeriferi, deci se realiza o polenizare anemofila si o fecundare sifonogama, tipica pentru plantele terestre. Frunzele acestor conifere erau insa latite (nu aciculare), iar semintele erau mari, bine protejate insa de integumente (Mititelu 1979).

In Cretacicul inferior, in urma cu circa 140 milioane de ani, au aparut primele plante cu flori. Dovezi in sprijinul acestei informatii sunt oferite de fosile de flori, fructe, frunze si polen. Se pare ca centrul genetic al angiospermelor (locul initial de aparitie) a fost regiunea muntoasa si cu climat subtropical al Indochinei (Mititelu 1979). Datorita marii Thetya si orogenezei alpino-himalaiene de la sfarsitul Cretacicului, care separa complet Laurasia de Gondwana, si mai ales datorita racirii treptate a climei, in Cretacic se constata o migratiune masiva a angiospermelor dinspre est spre vest, cucerind rapid si ireversibil intregul uscat al globului.

Dovezi paleontologice arata ca printre cele mai vechi angiosperme se numara dicotiledonate din ordinele Magnoliales, Laureales, Piperales, Hamamelidales, precum si monocotiledonate (Pandanaceae, Palmae). Archaeanthus, aparuta in urma cu circa 110 milioane ani, are multe caractere in comun cu specii actuale de Magnolia. Florile prezinta numeroase stamine (50-60) si carpele libere (100-130).

Sunt din ce in ce mai multe dovezi care sugereaza ca primele angiosperme au fost ierburi sau arbusti de talie mica. Filogenia moleculara indica faptul ca monocotiledonatele au evoluat probabil din dicotiledonate primitive. Analize cladistice bazate pe caractere morfologice si moleculare ale angiospermelor fosile indica faptul ca acestea au derivat probabil dintr-un ancestor comun. Se sugereaza ca precursorul angiospermelor ar fi un membru al ordinului Bennettitales si/sau Gnetales (Willis & McElwain 2002).

In timpul Cretacicului superior (100-65 milioane ani) angiospermele cresc ca numar de specii si diversitate. In acest timp au aparut arbori si arbusti din familii care sunt in prezent componente majore ale florei: Ulmaceae, Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae si Gunneraceae. In acest sens exista dovezi paleontologice atat in emisfera sudica cat si in cea nordica. Majoritatea arborilor care au aparut la sfarsitul Cretacicului au astazi o distributie tropicala si subtropicala.

In zonele temperate reci, corespunzatoare astazi Cercului Arctic, Canadei, Groenlandei si Siberiei in emisfera nordica si Antarcticii in emisfera sudica, vegetatia era dominata de conifere cu frunze cazatoare sau persistente, de ferigi si ginkgoale.

La inceputul Tertiarului flora globului a ajuns sa fie dominata de angiosperme. Evolutia rapida a acestora a fost determinata in mare masura de schimbarile climatice care au avut loc atunci. Platourile continentale s-au deplasat in pozitia actuala si s-au format muntii Himalaia, Alpi, Carpati, Caucaz, Stancosi. Climatul global, initial foarte cald, s-a racit culminand cu formarea calotelor glaciare.

Nu numai clima a fost raspunzatoare de diversificarea si modernizarea rapida a angiospermelor in Tertiar, ci si unele interactiuni biotice cum ar fi coevolutia lor cu dinozauri sau grupuri de insecte polenizatoare (Willis & McElwain 2002).

Daca in emisfera nordica (mai rece) angiospermele n-au putut inlocui complet coniferele (din actuala zona de taiga a Eurasiei), in emisfera sudica au reusit, astazi existand aici doar cateva genuri (Araucaria, Podocarpus). O dovada ca emisfera nordica (boreala) a avut ulterior un climat mai rece decat cea sudica (australa) este raspandirea unor angiosperme primitive (Proteaceae) care astazi traiesc numai la sud de ecuator, desi exista fosile cretacice si in intreaga emisfera nordica (Mititelu 1979).

In timpul Tertiarului se inmultesc speciile erbacee si mai ales monocotiledonatele: Phragmites, Poa, Carex, Chamerops. Concomitent cu diversificarea si expansiunea impetuoasa a angiospermelor, acestea se distribuie zonal, de la ecuator spre poli si altitudinal, constituind marile zone de vegetatie si formatii fitocenotice asemanatoare cu cele actuale, prin adaptari treptate la toate biotopurile terestre. La sfarsitul Tertiatului (Neogen) s-au format aproape toate genurile si majoritatea speciilor cunoscute astazi incat flora actuala este continuarea directa a florei tertiare; din flora secundara mosteneste relativ putine specii, iar din cea primara aproape deloc (cu exceptia unor alge) (Mititelu 1979).

Cea mai primitiva specie dintre toate angiospermele pare sa fie Amborella trichopoda, fapt indicat de analize filogenetice recente (Willis & McElwain 2002). Aceasta este un arbust cu frunze simple dispuse spiralat si flori grupate in inflorescente cimoase. Este singurul reprezentant al familiei Amborellaceae si apartine, dupa toate probabilitatile, ordinului Magnoliales. Traieste in Noua Caledonie (Mabberley 1997).