Bean yellow mosaic virus, BYMV
- Virusul mozaicului galben al fasolei,
Potyvirus, Potyviridae, sinonime Bean virus 2 Pierce, Crocus tomasinianus
virus, Phaseolus virus 2 Smith, Marmor leguminosarum Holmes, Marmor manifestum Frandzen, Pea mosaic
virus, Canna mosaic (Brierley
si Smith), Gladiolus mosaic virus, Gloriosa stripe
mosaic virus (Bos, 1970,
CMI/AAB Descr. Pl. Viruses No. 40, 4
pp), tulpini Croatian clover mosaic
virus, Dipladenia mosaic virus, Pea mosaic 1 virus, Pea 2 virus, Pisum 2 virus
si Pea common mosaic virus. Izolata lui Scott, B-25 si izolatele de
la Gladiolus spp. sunt considerate
izolate tipice, iar Pea mosaic virus (PMV), 204 si izolatele de la trifoi
sunt mai diferite de cele tipice (Barnett
s.a., 1987, Phytopathology 77, 791), (Pop,
2009, TVV, II, 226). BYMV
poate fi diferentiat si separat de
Bean common mosaic virus cu ajutorul soiurilor de fasole rezistente la
primul, dar susceptibil la ultimul, Mozaicul galben al fasolei a fost descris
prima data la Phaseolus vulgaris
in SUA si Olanda, de Doolittle
si Jones (1925,
Phytopathology 15, 763) si apoi de Pierce
(1934, Phytopathology 24, 87), in prezent virusul fiind
raspandit in toate tarile europene si de pe
alte continente, producand boli importante la majoritatea culturilor de
leguminoase si la cateva plante din alte familii. La soiurile de
fasole (Phaseolus vulgaris)
susceptibile, manifestarea bolii este, in general, mai grava
decat in cazul mozaicului comun. Foliolele frunzelor sunt, de
regula, aplecate in jos, de la punctul de unire cu petiolul,
limbul frunzelor fiind zbarcit, incretit sau deformat. Pe frunze apar pete
galbui, mici si concentrate frecvent in apropierea nervurilor,
sau mai mari si raspandite pe toata suprafata
limbului. Uneori, ingalbenirea se extinde treptat, frunzele devenind
in intregime clorotice iar, la unele soiuri, acestea se usuca
si cad. Spre deosebire de mozaicul comun, simptomele nu sunt mascate
in cursul verii, devenind tot mai evidente cu avansarea vegetatiei.
Pe florile colorate, pot apare pete de diferite forme si marimi. Plantele
raman mici si tufoase, maturarea este
intarziata iar productia redusa cu 40-45 %,
datorita micsorarii numarului si greutatii
pastailor si a semintelor. Unele tulpini, cum este B-25 a
lui Scott, produc, la anumite soiuri, uscarea si caderea frunzelor,
necrozarea varfului sau patarea si deformarea
pastailor. Tulpina de la mazare (pea mosaic virus)
infecteaza mai multe soiuri de fasole, producand infectii
latente sau pete clorotice locale, mozaic sistemic, necrozarea nervurilor
si distrugerea varfului tulpinii. Comportarea soiurilor este
diferita (vezi variabilitatea tulpini si combatere). În
experientele lui Tapio
(1970, Ann. agric. Fenniae, ser. Phytopath. 3, 97), 40 % din soiurile de fasole
testate s-au dovedit susceptibile la tulpina de la fasole, la cea de la
mazare susceptibilitatea fiind de peste 33 %. La soia (Glycine max), virusul produce mozaicul galben al soiei (soybean
yellow mosaic), cunoscut atat in SUA cat si in
Europa, inclusiv in tara
noastra. Frunzele tinere ale plantelor infectate manifesta marmorare
sau benzi galbene, slab delimitate, in lungul nervurilor majore.
Caracteristica este aparitia unor necroze ruginii in cadrul
petelor galbene, care se extind treptat, pe masura ce frunzele
imbatranesc. Influenta atacului asupra cresterii
este relativ redusa, iar productia pare a nu fi grav afectata.
La Pisum sativum, anumite tulpini
produc mozaicul comun al mazarii
(pea common mozaic). Plantele infectate manifesta, la inceput, o
puternica ingalbenire a nervurilor, urmate de mozaic evident.
Acesta se caracterizeaza prin clorozarea sau ingalbenirea
majoritatii suprafetei limbului, cu exceptia unor
portiuni mici de tesut, de culoare verde-inchis, net
delimitate, situate in apropierea unor portiuni ale nervurilor.
În functie de tulpina, tesuturile afectate sunt de culoare
galbena (pea virus 2A), galbena-verzuie (pea virus 2B), sau
verde-deschis (pea virus 2C). Adesea, cresterea si forma frunzelor nu
sunt afectate.În cazuri grave, talia plantelor este micsorata,
varful prezinta simptome severe de mozaic galben, frunzele fiind
mici, ondulate si curbate, iar ramificatiile laterale deformate,
unele izolate producand si simptome de ofilire. În
experientele lui Tapio
(1970, l.c.), la plantele infectate natural, s-au inregistrat
scaderi de productie de 28 %. Simptomele apar cand temperatura
este de 18-24°C, la 12-14°C boala fiind mascata. La naut (Cicer arietinum), virusul produce mozaicul galben al nautului (chick
pea yellow mosaic), caracterizat prin
ingalbenirea difuza a tesuturilor internervuriene care, mai
tarziu, se necrozeaza, devenind de culoare bruna. În
final, frunzele se ingalbenesc, se usuca si cad (Kovachevski, 1972, Plant Science 9,
123). La linte (Lens culinaris),
virusul se intalneste frecvent (Kovachevski, 1972, l.c.), producand mozaicul galben al lintei (lens yellow
mosaic). Plantele infectate
raman mici, frunzele prezinta mozaic galben evident, tufele
in intregime devenind de culoare galbuie, in lungul
nervurilor apar necroze care duc la caderea frunzelor, tulpinile ramanand
golase. La fasolita (Vigna
sinensis), virusul produce simptome de mozaic, iar la alunele de
pamant (Arachis hypogea)
desene inelare si pete de culoare galbuie (Kovachevski, 1972, l.c.). BYMV prezinta mare
importanta pentru culturile de bob (Vicia faba), la care este mult raspandit atat
in Europa cat si pe alte continenete (Evans, 1973, Cand. Pl. Dis. Survey 53 (4), producand mozaicul comun al bobului (broad bean
common mosaic). Plantele infectate manifesta clorozarea nervurilor
frunzelor tinere, urmata de un mozaic evident, format prin alternanta
tesuturilor de culoare normala cu cele verzi deschis, petele de
culoare verde-inchis fiind situate in apropierea nervurilor.
În stadiu tanar, frunzele sunt slab incretite iar mai
tarziu usor curbate spre fata inferioara. În unele
experiente, virusul a redus greutatea plantelor cu 50 % si
productia de boabe cu 81 %. Fiind deosebit de raspandit,
producand boli grave si transmitandu-se prin
samanta, BYMV prezinta importanta
deosebita pentru culturile de lupin din numeroase tari (Blaszczak, 1981), simptome
caracteristice acestuia fiind descrise si in tara
noastra (Pop, 1962, Probl.
Biol., Acad. R.P.R., 347). La lupinul galben (Lupinus lutelus), virusul produce boala ingustarea
frunzelor lupinului (lupine narrow leaf), caracterizata printr-o
rigiditate deosebita a habitusului plantelor atacate. În timp ce
frunzele din partea inferioara au o marime normala, cele tinere
sunt mici, inguste si usor incretite, pe
suprafata limbului aparand un mozaic slab, format din zone
clorotice mari cu insule proeminente de culoare normala. Pozitia
frunzelor din varf este, de asemenea, mai erecta iar suprafata
limbului deformata sau mai mult sau mai putin rasucita.
Plantele sunt mici, ramificatiile laterale numeroase, iar florile
decolorate cad de timpuriu, legarea si productia fiind mult reduse.
La lupinul alb (Lupinus albus),
virusul produce mozaicul lupinului
(lupine mosaic), caraterizat prin clorozarea si micsorarea frunzelor,
indesirea varfului si , in unele cazuri, mozaic evident. Plantele au un aspect tufos,
prezentand brunificari si formatiuni spongioase pe
tulpina, necroze pe frunze
si pastai, peretii tecilor fiind uneori
ingrosati si cu aspect apos. La lupinul albastru (Lupinus angustifolius), virusul produce
boala numita ingustarea
frunzelor lupinului (lupine narrow leaf). Plantele atacate nu
manifesta totdeauna simptome evidente de mozaic. Exemplarele infectate au
talia redusa si numeroase ramificatii laterale, mici si de
culoare verde-pala, luand aspectul de maturi de
vrajitoare. Mai tarziu, apar necroze pe frunze, petioluri si tulpina,
ducand la uscarea si caderea frunzelor. La speciile de
mazariche (Vicia spp.), virusul se manifesta prin formarea de pete galbene-verzui
si apoi de necroze in lungul nervurilor, piticirea plantelor si
caderea prematura a frunzelor. La speciile furajere de Lathyrus si la L. odoratus, boala se manifesta prin ingalbenirea
tesuturilor intercostale, caracteristica fiind pezenta unor
benzi verzi in lungul nervurilor principale si caderea
frunzelor. În lungul tulpinii, pot apare dungi clorotice sau necrotice,
iar florile sunt patate. Plantele de lucerna (Medicago sativa) infectate au o dezvoltare slaba, frunze de dimensiuni
reduse, cu benzi clorotice in lungul nervurilor sau pete mozaicale
galbene-deschis pe suprafata limbului
(Schmidt, 1977, In: Pflanzliche Virologie Bd. 2. ed. K. Schmelzer
si D. Sparr). Pentru cultura trifoiului (Trifolium spp.), BYMV are importanta deosebita,
infectand frecvent toate speciile cultivate si spontane (Schmidt s.a., 1977, l.c.). La
trifoiul rosu (T. pratense),
peste 48 % din probele analizate in unele tari s-au dovedit
infectate, boala fiind denumita mozaicul
trifoiului rosu (red clover mosaic). În cazul tulpinilor comune,
nervurile frunzelor si tesuturile apropiate devin pale sau
prezinta dungi galbene, late sau fine si intrerupte,
alternand cu zone sau pete verzi-inchis, aparand ca
insule verzi in cadrul petelor de culoare galbuie. La 5-10 % din
plante, diferitele tulpini au produs pete necrotice neregulate, inelare sau
alungite, necrozarea varfului si distrugerea tufelor in cursul
unei luni de la infectie. Soiurile de trifoi difera intre ele
in ceea ce priveste reactia la BYMV (vezi combatere).
Datorita heterozigotismului, clonele de trifoi din cadrul aceluiasi
soi reactioneaza diferit, unele manifestand simptome grave de
tipul celor descrise, altele necroze sistemice urmate de distrugerea plantelor,
iar unele sunt rezistente la toate tulpinile (Tapio,
1970, l.c.). Reactia necrotica este determinata de un singur
factor dominant. Plantele cu reactie mozaicala continand
gene homozigote recesive, iar clona de trifoi KyByMV este autofertila,
homozigota, cu reactie necrotica la tulpina 204-1,
putand fi folosita la analiza tulpinilor in sera si
camp. La trifoiul suedez (T.
hybridum), virusul produce benzi clorotice in lungul nervurilor sau
pete galbene internervuriene, iar la trifoiul incarnat (T. incarnatum) clorozarea sau
ingalbenirea nervurilor, simptome mozaicale si deformarea
limbului. În experientele lui Tapio
(1970, l.c.), trifoiul alb (T. repens)
nu a putut fi infectat cu nici o tulpina a VMGF. Dupa alti
autori, specia este susceptibila, manifestand mozaic cu pete
verzi-deschis si, mai rar, necroze. Infectiile cu BYMV se
manifesta prin pete mozaicale slabe si stoparea cresterii la
seradela (Ornithopus sativus),
piticire, mozaic galben si deformarea frunzelor la sparceta (Onobrychis sativus), mozaic galben
evident pe frunzele tinere si necroze inelare sau sub forma frunzei de
stejar, inconjurate de un halou clorotic pe frunzele mai
batrane la Anthyllis
vulneraria, mozaic galben, deformarea si caderea frunzelor
si aparitia de necroze in lungul tulpinii la Galega officinalis si clorozarea tesuturilor
internervuriene si deformarea frunzelor la Trigonella foenum-graecum si T. coerulea. La sulfina (Melilotus
albus, M. officinalis), virusul
se manifesta prin aparitia in apropierea nervurilor, a
numeroase pete mici, galbene, a caror centru se necrozeaza treptat.
Mai tarziu, acestea se reunesc, ducand la formarea de
decolorari si necroze in lungul nervurilor, decolorarea
tesuturilor internervuriene si deformarea accentuata a
frunzelor. Infectii naturale cu BYMV se mai gasesc la Gladiolus spp., Freesia spp., Robina
pseudoacacia, Papaver somniferum
(striuri, mozaicari, marmorari si deformarea frunzelor), Crotalaria spectabilis, Canna spp. si Lisianthus russelianus (mozaic). Alte specii susceptibile sunt Amaranthus caudatus, Cajanus cajan,
Chenopodium album, C. amaranticolor,
Crotolaria retusa, C. spectabilis, Cucurbita maxima, Cyamopsis tetragonoloba,
Gomphrena globosa, Macratyloma uniflorum, Nicotiana clevelandii, N. debneyi, N.
glutinosa, N. rustica, N. sylvestris,
N. tabacum, Petunia hybrida, Phaseolus lunatus, Physalis floridana, Phytolacca
americana, Spinacia oleracea, Stellaria
media, Tetragonia expansa, Trifolium subterraneum si Zinnia elegans. La inocularile
artificiale cu tulpina tipica (izolata B-25, izolata lui Scott), Gomphrena globosa reactioneaza
prin leziuni locale necrotice fara infectie sistemica, Chenopodium amaranticolor si C. quinoa prin leziuni locale necrotice
cu marginea rosie, in unele cazuri, urmate de pete si benzi
nervuriene sistemice, Phaseolus vulgaris
prin leziuni locale clorotice sau necrotice si mozaic sistemic, Pisum sativum prin mosaic, soiul
Perfection nefiind infectat si Vicia
faba prin mozaic slab. Virionii se gasesc in citoplasma
celulelor infectate din toate partile plantelor. Virusul produce
incluziuni cristaline in citoplasma si nucleu, la examinarea
electronomicroscopica a sectiunilor ultrafine in
citoplasma observandu-se mici agregate de particule virale,
incluziuni cilindrice, benzi electrondense, formatiuni pinwheels si
cristale. Virusul prezinta o variabilitate pronuntata,
avand mai multe tulpini, care difera intre ele prin simptome
si susceptibilitea diferitelor soiuri si specii, dintre care mai
importante sunt: Bean top necrosis strain (Van
der Want, 1954, Med. Inst. Plziektenk. Onderz. 85, 84 pp) produce
necrozarea varfului la multe soiuri de fasole si mozaic la alte
soiuri rezistente la tulpina normala; Pea mosaic virus (Doolittle si Jones, 1925, l.c.), considerata
mult timp un virus separat, produce patari galbene stralucitoare
la mazare si bob si infecteaza numai unele soiuri de
fasole; Tulpina cowpea (Anderson,
1955, Pl. Dis. Reptr. 39, 349), izolata de la fasolita, produce
simptome sistemice la Vigna sinensis (nesusceptibila la
tulpinile comune) si patare galbena grava la Chenopodium amaranticolor. Red clover
necrosis strain (Zaumeyer si
Goth, 1963, ). Pl. Dis. Reptr.
47, 10) produce necroze la trifoiul rosu si la mazare,
distrugerea plantelor de T. incarnatum,
T. subterraneum si Vicia faba
minor si necroze locale si sistemice la C. amaranticolor. Doupnik s.a. (1981) descriu o
noua tulpina a trifoiului rosu, asemanatoare cu cea
izolata de la soia in Kentuki. Nagel
s.a. (1983, Phytopathology 73, 449) constata ca tulpinile
mozaicului galben izolate de la gladiole difera de cele ale diferitelor
leguminoase. Pe baza interactiunii cu factorii de rezistenta
prezenti in soiurile si speciile de Phaseolus, s-au separat urmatoarele tulpini: Tulpina Y,
fata de care confera rezistenta genele by-1 si
by-2 prezente in soiurile Great Northern si respectiv U.I.31;
Tulpina S, fata de care confera rezistenta gena bx-3
din soiul Great Northern 1140; Tulpina PMV, la care este rezistent soiul Red
Kidney, continand gena By;
Izolata 1, fata de care sunt rezistente selectii din Blue Lake (Ph. vulgaris
x Ph. coccineus),
continand gena By-2. Experimental, virusul este transmis relativ
usor prin inoculare de suc.În natura, transmiterea are loc,
in mod nepersistent, prin peste 20 specii de afide, printre care Acyrthosiphon pisum, Macrosiphum euphorbiae, Myzus persicae
si Aphis fabae, biotipurile de A. pisum diferind mult intre ele
in ceea ce priveste capacitatea de transmitere. S-au identificat, de
asemenea, tulpini netransmisibile prin afide. Dupa unii autori,
transmiterea are loc, de asemenea, prin samanta in
proportie de pana la 3 %. La fasole, nu s-a pus in
evidenta transmiterea virusului prin samanta,
insa aceasta are loc la lupinul galben si lupinul alb, in
proportie de 1-6 %. La bob, in experientele efectuate,
transmiterea prin samanta a fost de 0,1 %, iar in
loturile de samanta analizate, in medie, de 1,7 %.
Se considera ca transmiterea prin samanta are
loc in proportie redusa si la mazare, sulfina
si la alte leguminoase. Pe langa transmiterea prin
samanta, un rol insemnat in epidemiologia
virusului au gladiolele, fresia, Viola
odorata, trifoiul, alte leguminoase susceptibile multianuale sau anuale de
toamna. Crotalaria juncea
si arbustul ornamental Cladrastis,
constituie surse importante de infectie in natura. Sucul extras
din frunzele infectate contine putini virioni. Inactivarea
termica are loc la 65°C, longevitatea in
vitro este de 2-7 zile, iar dilutia limita 10-3-10-5.
În frunze
uscate, virusul rezista timp de peste 2 ani. Hutinga (1973, Neth. J. Pl. Path. 79, 125) a elaborat o
metoda de purificare care previne agregarea si fragmentarea
particulelor, utilizand tampon cu molaritate mare si pH ridicat
si centrifugare la forta centrifugala moderata. Pentru
a evita degradarea proteinei capsidale, este necesar ca operatiile sa
se faca cat mai rapid. Virusul este moderat antigenic,
obtinandu-se antiseruri cu titrul de 1:2048. Testele serologice
folosite sunt precipitarea la tub, microprecipitarea si testul ELISA. Particulele
virusului sunt filamentoase, de regula flexuoase, groase de 12-15 nm
si cu lungimea normala de 750 nm), avand arhitectura
helicoidala neevidenta, distanta dintre spire de 3,4 nm si
canalul central obscur. În plantele de Chenopodium, virionii sunt cu 50-60 nm mai lungi decat
in speciile de leguminoase. La ultracentrifugare se separa o
singura fractie, genomul este ARN monocatenar, linear, unipartit, iar
virionii contin o singura proteina capsidala. S-au izolat
doua proteine nestructurale prezente in incluziunile nucleare,
avand Mr 56000 si 51000 (Nagel
s.a., 1983, l.c.). Pentru combatere, leguminoasele pentru boabe de
gradina si furajere se vor amplasa la distanta de
culturile vechi de trifoi, lucerna, terenurile intelenite
si plntatiile de gladiole si fresia precum si de culturile
de bob si lupin, la care virusul se transmite prin
samanta. La bob si lupin, se recomanda folosirea
de samanta libera de virus sau se va prefera in
cultura lupinul albastru, care nu prezinta infectie
seminala. La fasole, boala poate fi complet prevenita prin cultivarea
soiurilor rezistente, continand genele dominante By-2 si By,
si genele recesive by-1, by-2 si by-3. Rezistente la tulpina de la
mazare s-au dovedit soiurile Great Northern 59, 123, Carlos Favorit,
Favorit Wb, Henderson Bush Lima, Prelude, Processor OYO (Tapio, 1970, l.c.). Alte soiuri citate
ca rezistente sunt: Robust, Montana,
Montana 45-15, Scarlet Runer
si 6 selectii (2012, 2014, 2016, 2018, 2019 si 2020) din P. coccineus. Importanta
deosebita are soiul francez Resistante Cherokee, rezistent atat la
virusul mozaicului comun, cat si la cel al mozaicului galben ale
fasolei. La mazare, boala poate fi combatuta prin folosirea
soiurilor neatacate, rezistenta fiind controlata de gena
recesiva mo, identificata
in soiurile Onward, Perfection si Wisconsin. Alte soiuri rezistente sunt
Juwel, Delisa, Foli, Hata si Kronenperle, iar Ranger, Diamant si
altele susceptibile (Cousin,
1965, Ann, Amelior. Planrs 15, 23). La trifoiul rosu (T. pratense), s-a identificat o gena de rezistenta
dominanta, care determina o reactie necrotica la BYMV, Diachum si Henson (1966) identificand mai multe clone rezistente,
dintre care una (KyBYMV) homozigota. O reactie necrotica
fata de acest virus, controlata de o singura gena
dominanta, a fost identificata si la T. subterraneum. La soiurile de fasole sensibile s-au dovedit
eficace tratamentele cu uleiuri minerale, prin aplicarea acestora atacul fiind
redus de la 80 % la 5 %. Clonele de trifoi infectate pot fi eliberate de
virusul mozaicului galben al fasolei prin inradacinarea si
cultivarea butasilor, timp de 6 saptamani, la 100C
si transferarea lor apoi la 250C.
.com
