SISTEMUL LIMBIC

SISTEMUL LIMBIC

Acesta este cel mai vechi constituent din punct de vedere filogenetic al hemisferelor cerebrale. La om, sistemul limbic se prezinta sub forma unui inel alcatuit din tesut cortical primitiv, in componenta caruia intra doua grupe de structuri, limbice si paralimbice.

Structurile limbice sunt hipocampul, amigdala, striatul limbic (nucleul acumbens, tracturile dopaminergice mezolimbice), nucleii talamici nespecifici, hipotalamusul, cortexul piriform, substanta numita septum, aria tegmentala mezencefalica si fornixul.

Structuri paralimbice sunt girusul parahipocampic, girusul cingulat, polul temporal, insula si cortexului orbitofrontal caudal.

Hipocampul este implicat in achizitionarea datelor noi de memorie, in functia neuroendocrina, in cea autonoma si in cea de emotie. Cu toate ca hipocampul este implicat in emotie, in reglarea neuroimuna si endocrina, functia sa principala se refera la memorie.

Desi hipocampul are numeroase sisteme aferente, el poseda numai un singur sistem eferent - fornixul care se termina in corpii mamilari ai hipocampusului.

Amigdala este o alta structura implicata in memorie si emotie, dar rolul ei cel mai important este acela de generare a afectului. In contrast cu hipocampul, amigdala are un mare numar de aferente si eferente. Nucleii sai comunica cu structurile hipotalamice, talamice ,striate, corticale, de trunchi cerebral si sunt direct implicati la om in reglarea multor functii homeostatice. Datorita acestor evidente anatomice amigdala poate contribui la medierea cailor limbice finale comune somatomotorii si visceromotorii.

Ganglionii bazali sunt bine cunoscuti pentru implicarea lor in functia motorie si in sistemul extrapiramidal. O parte a acestor ganglioni bazali, striatul, compus din nucleul caudat si lenticular au legaturi cu tuberculul olfactiv si nucleul accumbens (nucleul accumbens septi reprezinta regiunea de fuziune dintre capul nucleului caudat si putamen, acoperit pe partea sa ventrala de tuberculul olfactiv).

Aria striata care primeste proectii limbice se compune din nucleul acumbens si tuberculul olfactiv. Aceste structuri sunt cunoscute sub numele de striat limbic. Ele au fost investigate pentru rolul lor in schizofrenie si s-a constatat ca au o inervatie predominant dopaminergica. Si globus palidus (alta componenta a nucleilor bazali) are afiliatii limbice preferentiale. Neuronii palidali ventrali raspund la stimularea amigdaloida probabil datorita medierii nucleului accumbens.

Talamusul este foarte complex din punct de vedere anatomic. Aceasta structura functioneaza ca o statie de releu pentru impulsurile nervoase senzitive. Nucleul talamic, cu care chirurgii s-au familiarizat cel mai mult este nucleul bazal lateral care retransmite (are rol de releu) informatii senzitive catre cortexul ideotipic. Totusi, exista si arii intinse heteromodale care fac parte din cortexul limbic si paralimbic catre care se retransmit aceste semnale. Functia acestui nucleu nu este bine cunoscuta. Sistemul reticulat activator ascendent are legaturi cu nucleii talamici reticulari si intralaminari de la care pleaca proiectii corticale difuze. Sistemul limbic se caracterizeaza printr-o bogata retea de conexiuni. El primeste influxuri si semnale de la nucleii talamici anteriori, de la hipotalamus, prin nucleul ventral anterior si de la nucleii nervului vag. La randul sau trimite semnale hipotalamusului si mezencefalului. O alta parte a informatiilor senzoriale primite de sistemul limbic este de natura olfactiva. El receptioneaza semnale si de la alte modalitati senzoriale cum ar fi: tactila, proprioceptiva si viscerala. Unele cercetari au stabilit ca o anumita parte a impulsurilor senzoriale ajung la structurile limbice prin intermediul fibrelor descendente de la ariile de proiectie senzoriala ale neocortexului.

Sistemul limbic actioneaza ca un tampon intre lumea externa si cea interna. Eferentele sale ajung la ariile inalt specializate ale cortexului cerebral dar si la partile instinctuale ale sistemului nervos din trunchiul cerebral inferior, din maduva spinarii si din sistemul nervos autonom.

Mac Lean ( 1990) sustine prioritatea hipocampului in acest mecanism. "Deoarece formatiunea hipocampica primeste conexiuni din toate ariile sistemului limbic inervate de sisteme extero- si interoceptive , el poate efectua sinteza informatiilor interne si externe, dupa care, la randul sau influenteaza activitatea hipotalamusului si alte structuri implicate in variatele functii somatoviscerale de tipul autoconservarii, procreatiei si comportamentelor legate de familie".

Oricum, sistemul limbic al lobului temporal isi exercita rolul functional, in principal prin proectiile sale directe catre diencefal, mezencefal si maduva spinarii. Pe de alta parte, se stie ca lobul frontal reprezinta nivelul cel mai inalt de integrare a functiilor autonome. Lezarea sau stimularea acestei arii, poate cauza modificari in controlul intestinal, vezical, al temperaturii si al sudoratiei. Aceste arii corticale cum ar fi insula si portiuni din lobul temporal si parietal sunt si ele incluse in sistemul limbic. Oricum, in mod traditional, rolul sistemului limbic este legat de memorie si emotie dar cu unele efecte si asupra altor functii considerate a fi asociate cu reactiile emotionale esentiale de supravietuire a speciei.

Ariile din jurul sistemului limbic numite paralimbice au structuri histologice mai complexe mezocorticale. La om exista 5 structuri paralimbice majore:

cortexul orbitofrontal caudal

insula

polul temporal

girusul parahipocampic

cortexul cingulat

Aceste formatiuni formeaza un inel sau limbus in jurul bazei creierului.

Structurile limbice sunt cel mai strans legate de hipotalamus, reglatorul de baza al mediului intern si generatorul instinctelor si actiunilor (energiilor) noastre. Sistemul limbic este implicat ca si hipotalamusul in memorie, imvatare si in unele functii sociale specifice mamiferelor, importante pentru supravietuirea speciei.

Pe de alta parte, cortexul idiotipic este abia influentat de activitatea limbica, deoarece el nu serveste organismul pentru a avea inputuri senzoriale si motorii primare colorate de emotii si stari energetice.

Cortexul asociativ unimodal prelucreaza aceste inputuri in forma lor pura in scop vital pentru supravietuire.

Ariile heteromodale si paralimbice prelucreaza si ele aceste informatii dar intr-un mod mult mai general. Ele integreaza datele de mai sus in actiuni, afecte, experienta si chiar in personalitate.

Ariile corticale idiotipice si unimodale sunt dedicate transferului unei singure modalitati informationale, in timp ce ariile paralimbice-heteromodale au mai multe inputuri si autputuri si nu pot stabili o specializare. Ariile adiacente comunica una cu alta mult mai mult decat o fac ariile neadiacente. De exemplu, hipotalamusul si sistemul limbic au numeroase comunicatii (legaturi) si influente directe in timp ce, cu putine exceptii, influentele hipotalamice directe asupra restului cortexului sunt relativ minore.

Prezenta ariilor paralimbice si heteromodale a fost descrisa ca un

" tampon sinaptic" intre realitatea externa si impulsurile interne. Ele fac ca individul sa raspunda la anumiti stimuli dintr-un context, intr-un anume fel in cazul existentei mai multor cai alternative. Astfel, comportamentul poate fi modificat in functie de variatele schimbari ale starii interne, lumii externe si experientei anterioare, fiind mai bun decat patternurile de raspuns programate. Solutiile posibile si focalizarile sale primare, caile genetice si starile neurale admise pentru determinarea comportamentului se afla in aceste arii. Acestea fac ca deosebirea dintre fizic si mintal sa fie atat de voalata incat sa devina aproape fara inteles.

Implicarea sistemului limbic in memorie este bine cunoscuta. Nu exista nici o stare amnestica fara disfunctie limbica. Leziunile hipocampice caracteristice afecteaza faptele noi de memorie iar cand sunt afectati ambii hipocampusi si amigdala, afectarea memoriei devine foarte severa.

Deoarece ariile paralimbice transmit informatii de la ariile senzoriale corticale la hipocamp in conditiile producerii unor leziuni paralimbice pot aparea tulburari de memorie.

Totodata este acceptat faptul ca motivatiile si afectul sunt reglate si ele de ariile paralimbice precum si de alte structuri limbice. Ceea ce nu este bine inteles este gradul in care ele determina un control autonom mai inalt prin functionarea mecanismului de transductie neuroendocrina. Traditional, sistemul limbic a fost asociat cu emotiile.

Modificarile autonome care insotesc starile emotionale nu par a fi pe deplin integrate in functionarea organismului.

Rolul amigdalei in producerea modificarilor visceale este cunoscut de multi ani, iar descoperirile recente care au dovedit ca stimularea ariilor paralimbice produc modificari consistente in starea de somn, in motilitatea gastrointestinala, in ritmul cardiac si in presiunea sanguina ajuta mult la intelegerea fiziologiei si patologiei. Astfel, disfunctia cortexului arbitofrontal poate provoca tulburari ale undelor lente de somn si actiunii cardiace. In rezumat, ariile paralimbice si limbice sunt urmatoarele:

Arii paralimbice : cortexul orbitofrontal caudal, insula, polul temporal, girusul parahipocampic, cortexul cingular.

Arii limbice : septul, substanta nenumita, amigdala, cortexul piriform, hipocampul, hipotalamusul, nucleii talamici nespecifici, striatul limbic, aria tegmentala mezencefalica de integrare a impulsurilor olfactive, de reglare a functiilor vegetative (circulatorii, respiratorii, digestive, sexuale), de reglare a starior emotional-afective si de reglarea atentiei.

Unele componente ale sistemului limbic sunt incluse in mecanismele motorii.

Corpii striati

In cadrul emisferelor cerebrale, substanta cenusie nu este dispusa numai la exterior in scoarta cerebrala ci si in interior, formand un grup de nuclei cunoscuti sub numele de corpi striati sau nuclei bazali.

Acestia sunt situati la baza emisferelor cerebrale si sunt alcatuiti din nucleul caudat si nucleul lenticular.

Nucleul caudat.

Nucleul caudat se gaseste pe partea superlaterala a talamusului, are forma unei virgule si este alcatuit din trei segmente: cap, corp si coada care se termina in nucleul amigdalian din lobul temporal.

Fata inferioara a capului nucleului caudat este legata de nucleul lentiform printr-o banda de substanta cenusie dar are si alte legaturi mai mici.

Corpul nucleului caudat este separat de nucleul lentiform prin bratul anterior al capsulei interne. Fata posterioara a corpului nucleului caudat corespunde bratului posterior al capsulei interne care il separa de nucleul lentiform. Marginea mediala este separata de talamus prin santul optostriat in care se afla stria terminalis.

Nucleul lenticular

El este al doilea component al corpului striat, asezat in plina substanta alba a hemisferelor cerebrale. La suprafata corespunde groapei silviene si insulei si are forma unei lentile biconvexe. El este format din putamen (lateral ) si din globus palidus ( medial). Este separat de talamus prin capsula interna. Extern, capsula externa il separa de claustrum. Anterior si inferior acestuia, trece comisura anterioara care se duce in lobul temporal pe sub capul nucleului caudat, legand intre ei cei doi nuclei amigdalieni.

Globus palidus este in legatura cu nucleii motori situati caudal cum ar fi oliva bulbara si nucleul rosu, de la care alte fibre pleca catre maduva. Corpul striat apare ca centru si importanta etapa de releu a caii extrapiramidale.

Din punct de vedere functional, corpii striati sunt implicati in distribuirea si modularea excitatiilor corticale expediate diferitelor grupe musculare, in coordonarea miscarilor involuntare si in franarea activitatii centrilor motori de la nivelul etajelor inferioare.

Fiind situati pe traiectul cailor extrapiramidale, acesti nuclei receptioneaza impulsuri de la hipotalamus si de la aria premotorie, care de aici sunt expediati la nucleul rosu, substanta neagra, substanta reticulata si la nucleii nespecifici ai talamusului. Prin centrii motori medulari impulsurile ajung la muschi. Cercetarile recente au stabilit ca circuitele care se formeaza la nivelul nucleilor bazali reprezinta o componenta esentiala a mecanismelor procesului de invatare. Lezarea lor provoaca tulburari ale dinamicii si melodicitatii miscarilor si o diminuare semnificativa a capacitatii de invatare.

Substanta alba

Substanta alba a hemisferelor cerebrale se mai numeste si centrul oval. Ea umple tot spatiul dintre scoarta cerebrala, corp striat si diencefal.

Fibrele substantei albe sunt de trei feluri : de proiectie, comisurale, de asociere.

Fibrele de proiectie leaga zonele corticale cu urmatoarele formatiunile inferioare ale SNC: corpi striati, talamusul, cerebelul, trunchiul cerebral si maduva spinarii.

Unele din acestea sunt de tip ascendent aducand la scoarta, de la receptorii periferici si de la celelalte segmente subiacente, informatii specifice si nespecifice.

Altele de tip descendent pornesc de la nivelul scoartei transmitand informatii de comanda si control segmentelor inferioare si prin intermediul lor aparatelor de executie. Aceste 2 tipuri de fibre alcatuiesc magistralele senzorio-motorii ale nevraxului.

Fibrele comisurale asigura legatura anatomica si functionala a celor 2 hemisfere cerebrale facand posibila coordonarea activitatii lor integrativ-reflexe. Ele se grupeaza in 5 fascicule mari:

corpul calos

comisura alba anterioara ( leaga partile anterioare ale lobilor temporali)

comisura hipocampului (lama de substanta alba care uneste cei 2 hipocampi)

formixul sau trigonul cerebral situat sub corpul calos (leaga cornul Ammon cu corpii mamilari)

lama septului pelucid leaga in plan sagital corpul calos de fornix

Fibrele de asociatie leaga diferite zone ale scoartei din cadrul aceleiasi hemisfere.

Capsula interna

Capsula interna este formata din fibre care vin din pedunculul cerebral catre scoarta sau care pleaca de la aceasta catre etajele subcorticale. Ea are un brat anterior si un brat posterior unite prin genunchiul capsulei. Bratul anterior se continuua cu substanta alba a lobului frontal. Bratul posterior se afla intre talamus si nucleul lentiform