NEURONUL

Neuronul sau celula nervoasa impreuna cu prelungirile ei, este unitatea anatomica, functionala si trofica a sistemului nervos. El este singura celula dotata cu proprietatea de a conduce influxul nervos.Dimensiunea neuronilor variaza intre 2 si 134μ. Toate celulele corpului urmeaza acelasi tipar au: membrana, citoplasma si un nucleu inconjurat de o membrana dubla (nucleolema) care comunica cu exteriorul prin pori. In nucleu se gaseste ARN si ADN care devin vizibili odata cu condensarea ce preceda diviziunea, constituind cromozomii. La om sunt 46 cromozomi diferiti ca marime si forma. Fiecare regiune de ADN care produce o molecula functionala de ARN constituie o gena. Gena este unitatea ereditatii, alcatuita din AND. In genetica clasica, gena este considerata ca fiind o particula discreta, reprezentand un fragment de cromozom, care determina aparitia unui anumit caracter. Poate prezenta mai multe forme diferite numite alele care influenteaza aceeasi insusire a organismului, determinand aparitia unor caractere contrastante (de exemplu: plante inalte - plante pitice).

Citoplasma contine organite generale comune tuturor celulelor si organite specifice. Organitele generale sunt formate din :mitocondrii (produc energie); lizozomi raspanditi in dendrite (au enzime hidrolitice care actioneaza asupra proteinelor, hidratilor de carbon si acizilor nucleici pe care ii dezintegreaza; aparat Golgi (elaboreaza continutul veziculelor sinaptice) si centrioli (numai la neuronii tineri care se divid in viata intrauterina).

Organitele specifice sunt reprezentate de corpusculii Nissl (activitate de sinteza a proteinelor protoplasmatice care servesc la refacerea celulei), neurofibrile (grupuri de fascicule care patrund in dendrite si axon), neurotubuli (numerosi in dendrite si conul de emergenta al axonului, cu rol de a transporta constituenti in procesul de crestere), pigment gilben (lipofuscina), pigment melanic, enzime, metale cum ar fi: zinc (in hipocamp), cupru (in locus coeruleus), fier (in substanta neagra)

Fiecare celula din corp are un set identic de cromozomi. Pe langa faptul ca reprezinta caracteristicile unui organism si ca le controleaza transmiterea caracterelor de la o generatie la alta, cromozomii si ADN-ul controleaza insasi celula care ii contine.

In celulele umane exista 22 perechi de cromozomi identici (autosomi) care nu sunt legati de sex. Perechia 23 reprezinta cromozomii sexuali sau gonosomi; XX la femei si XY la barbati. Ei poarta caracteristicile genetice legate de sex.

Aproximativ 75% din masa tesutului nervos este alcatuit din celule (35% celule neuronale si 40% celule nevroglice); 15% reprezinta substanta intermediara necelulara (lichid extracelular cu elemente macromoleculare), iar 10% reprezinta reteaua vasculara.

Intr-un mod inca neexplicabil ei permit unor celule sa se specializeze in moduri diferite in decursul dezvoltarii, in ciuda faptului ca ele au acelasi patern (tipar) de baza.

Clasificarea neuronilor. Dupa forma neuronii pot fi stelati (in cornul medular anterior), piriformi (neuronii Purkinje din scoarta cerebrala); piramidali (din straturile piramidale ale scoartei cerebrale) si ovalari (in ganglionii spinali). Dupa numarul proceselor neuronale (prelungirilor) care iau nastere din corpul celulei, neuronii pot fi: unipolari, cu o singura prelungire nervoasa denumita axon (celulele din ganglionii sistemului nervos autonom si celulele cu conuri si bastonase din retina); bipolari cu doua fibre nervoase, una periferica (dendrita)care primeste informatia si alta situata la polul opus (axon) care duce informatia la SNC sau de la SNC la organele efectoare (motorii); multipolari (din corpul medular anterior) cu un axon si mai multe dendrite care emerg din toate partile corpului celular si pseudounipolari cu o singura prelungire care se divide imediat intr-o fibra periferica (dendrita) si una centrala (axon).

Neuronii sunt stelati si au o prelungire lunga numita axon si ramificatii scurte de cealalta parte numite dendrite. Important de retinut este faptul ca neuronul in intregime este o celula unica a carei citoplasma umple axonii si dendritele. Neuronii au dimensiuni si forme foarte variate. Numarul lor este de 5x10⁹ din care 14 miliarde apartin cortexului.

Axonul care transmite impulsurile electrice de la maduva spinarii pana la muschii degetelor de la picioare apartin unui neuron care poate atinge lungimea de 60-90 cm., in functie de lungimea piciorului. Axonul asigura transmiterea excitatiei catre alt neuron sau unui aparat efector.

Dendritele sunt specializate in captarea excitatiei si in dirijarea ei spre operatorii situati in corpul neuronului. In corpul neural au loc procese de analiza - sinteza a informatiei. Astazi s-a modificat esential imaginea despre transformarile care au loc la nivel neuronal. Neuronul este asemanat cu un microsistem logistic, capabil a efectua operatii de comparatie, discriminare, clasificare, bazate pe criterii de ordin pragmatic, semantic si sintactic. Natura si continutul transformarilor efectuate depind de specializarea functionala a neuronilor.Dupa functie exista trei tipuri de neuroni: senzoriali, motori si de asociatie.

Primii, cei senzoriali, sunt specializati in receptarea informatiei emise de sursele din afara SNC in prelucrarea ei si in elaborarea in final a unui model adecvat al unei insusiri sau al stimulului in ansamblu. Gruparea acestor nuroni la diferite niveluri ale nevraxului, impreuna cu caile nervoase alcatuite din terminatiile lor dentritice si axonice formeaza marile sisteme ale sintezei aferente.

Neuronii motori sunt specializati in elaborarea mesajelor de comanda si a raspunsurilor la stimulii din mediul intern sau extern al organismului. Gruparea lor ierarhica formeaza marile sisteme ale sintezei eferente.

Neuronii asociativi stabilesc legatura intre cei senzoriali si cei motori. Gruparea lor formeaza zonele de asociatie sau integrative ale SNC. Pe masura ce trecem de la un segment inferior la altul superior, ponderea neuronilor asociativi si implicit a zonelor de asociatie creste semnificativ. Astfel la nivelul scoartei cerebrale zonele de asociatie reprezinta aproximativ 2/3 din suprafata totala. Intrucat un neuron asociativ poate primi semnale de la neuronii senzitivi apartinand unor subsisteme modale diferite, precum si de la neuronii motori apartinand unor zone diferite el poate efectua comparatii si integrari intermodale. Corespunzator la nivelul zonelor de asociatie se realizeaza integrari complexe, supraordonate, cu continut informational calitativ superior.

Membrana celulara sau partea externa a neuronului reprezinta formatiunea cea mai specializata a tuturor neuronilor. Aceasta este semipermeabila, permitand trecerea diferitelor particule incarcate electric (ioni) din interior catre exterior si invers. De obicei exista concentratii diferite de ioni (Na⁺, Cl^-, Ca⁺²etc) in interiorul si exteriorul celulei (stare polarizata), ceea ce duce la o diferenta de potential electric de aproximativ -65mV in sectiunea transversala a membranei din interior catre exterior Na⁺ Na⁺ Na⁺ .

K⁺ K⁺ K⁺

Valorile potentialului de repaus este cuprins intre -50mV pentru celulele usor excitabile (neuroni vegetativi), - 70mV pentru neuronii din SNC si - 90mV pentru fibrele musculare striate.

Situatia poate fi schimbata cu ajutorul stimulilor de diferite tipuri (mecanici, electrici, chimici) - - - + + + K⁺ K⁺ Na⁺ Na⁺

+ + + - - - Na⁺ Na⁺ K⁺ K⁺

Pe masura ce potentialul transmembranar scade catre valoarea de + 55 mV apare o crestere exploziva a permeabilitatii membranei ceea ce permite ionilor de sodiu si clor sa patrunda in neuron iar ionilor de potasiu sa iasa in exterior (depolarizarea). Acest schimb rapid, deplaseaza potentialul de membrana de la -65mV la +55mV in aproximativ o jumatate milisecunda, creind astfel potentialul de actiune. Dupa ce potentialul de actiune atinge maximum de +55mV, membrana se reantoarce rapid la valoarea sa de repaus adica la cea a potentialului de -65mV. Impreuna cu o scurta perioada refractara de dupa potentialul de actiune , timp in care membrana este inactiva, intreaga secventa dureaza aproximativ 4 ms.

Transportul ionic transmembranar realizat prim mecanisme diverse duce la aparitia si mentinerea potentialelor de membrana, de repaus sau de actiune. Cele mai importante dispozitive de transport sunt reprezentate de canalele membranare si de pompele ionice. Canalele ionice sunt sisteme pasive de transport transmembranar formate din proteine ce strabat membrana celulei excitabile prin care se transporta ionii din exterior catre intrior si invers. Transportul ionic transmembranar activ este asigurat de mecanismul pompelor ionice (pompa de Na⁺ - K⁺, pompa de Ca²⁺, pompa de Cl^_ etc.)

In concluzie, orice factor care determina o crestere brusca a permeabilitatii membranei pentru ionul de Na⁺ de la exterior produce o secventa de modificari rapide ale potentialului de membrana. Aceasta secventa se numeste potential de actiune. Modificarea dureaza cateva fractiuni de secunda dupa care potentialul de membrana revine la valoarea lui de repaus - potential de repaus- Factorii care pot declansa o astfel de secventa pot fi electrici, mecanici, termici sau chimici.

Structura membranei neuronale care permite aparitia potentialului de actiune, permite si propagarea lui de-a lungul neuronului, din punctul din care a luat nastere. Astfel, unda de activitate electrica (sau depolarizarea) adica variatia exploziva a potentialului de membrana de la -65 la +55mV, trece de-a lungul membranei neurale. Daca se plaseaza pe membrana un electrod inregistrator format dintr-un fir subtire, el va inregistra aceasta unda ca pe o aparitie de activitate electrica. Acesta este influxul nervos. Fiecare parte a membranei traversata de un impuls, ramane inactiva pentru o perioada de aproximativ 4 milisecunde. Astfel rata maxima a transmisiei impulsurilor, sau fregventa este de aproximativ 250/sec.

Proprietatile cruciale ale conductiei impulsurilor sunt: frecventa si tempoul trenurilor de impulsuri. Potentialele de actiune sunt de obicei initiate pe dentritele neuronului dupa care influxul nervos este propagat de-a lungul neuronului in directia dentrita - celula - axon - terminalele tuturor ramurilor axonice.

Sistemele senzoriale si motorii, perceptia, memoria, cognitia, gandirea, emotia, personalitatea sunt reprezentate fiecare de anumite paternuri de impulsuri nervoase si de structuri proprii ale SNC. Viteza de conducere poate fi calculata dupa distanta dintre punctele de aplicare si culegere prin care trece potentialul de actiune, distanta caracterizata prin timpul de trecere dintre cele doua puncte. Viteza de conducere variaza pentru fiecare fibra nervoasa intre 0,5 si 170 m/s. Viteza de conducere este mai mare in fibrele mielinice si in cele cu diametrul mai mare. Fibrele pentru durere cu un diametru de 1μ au o conducere de 1m/s. Cele aferente fusurilor musculare cu diametrul de 13μ au o viteza de conducere de 75m/s. Fibrele pentru sensibilitatea profunda cu diametrul de 3μ au o viteza de 11m/s. Nervii mixti periferici (ex. nervul sciatic) care inerveaza musculatura si pielea membrului inferior contine toate categoriile de fibre nervoase.

Proprietatile generale care stau la baza activitatii neuronului sunt: excitabilitatea, conductibilitatea si labilitatea.

Activitatea de fond (spontana) a neuronilor

Multi neuroni poseda proprietatea de a descarca ritmic, fara actiunea excitatiei. Aceasta activitate continuua si dupa intreruperea prin narcoza a contactelor sinaptice. Activismul spontan poate fi rezultat al bombardarii sinaptice, al circuitului inchis si al influxului nervos.

Celulele gliale

Numarul celulelor gliale din SNC este de aproximativ 5-6 ori mai mare decat numarul neuronilor. Nevroglia SNC este formata din astrocite, oligodendrocite, microglie si ependim. Acestea nu sunt numai celule de sustinere a tesutului nervos ci joaca un rol insemnat in transportul de gaze, apa, electroliti si metaboliti de la vasele sanguine la parenchimul nervos, indepartand si produsii de dezintegrare din neuroni.

Sinapsa

Neuronii nu sunt interconectati fizic intre ei. Daca ar fi asa, atunci potentialul de actiune s-ar propaga la intamplare in toate partile SNC. Intre terminalul unui axon si neuronul urmator exista o discontinuitate. Conexiunea dintre neuroni ca si cea dintre ei pe de-o parte si elementele receptoare si executive, pe de alta parte, se realizeaza prin intermediul unui mecanism complex pe care Foster si Sherrington (1897) l-a denumit sinapsa.

Cercetarile histologice au evidentiat ca la locul de contact, aceste terminatii prezinta o proeminenta care poate avea forma unui inel, unui buton, unui bulb sau a unei varicozitati. Toate aceste structuri sunt cunoscute sub numele generic de butoni sinaptici.

In general sinapsa reprezinta o bariera fata de potentialul de actiune care se propaga catre terminalul axonal sau presinaptic.

Structural, sinapsa cuprinde urmatoarele elemente: o membrana presinaptica ce contine vezicule caracteristice cu un diametru de 300-400Å (1/10000 dintr-un micron) denumite veziculele aposinaptice ale lui Robertis si Benelt si membrana postsinaptica. Intre cele doua membrane exista un spatiu care variaza de la un tip de sinapsa la altul de la 150 la 500Å. Dupa natura terminatiilor intre care se face jonctiunea, sinapsele pot fi:

-axosomatice (in maduva , in ganglionii spinali)

-axodentritice (in scoarta cerebrala)

-dentrodendritice

-axoaxonale

Dupa efectul produs la nivelul neuronului receptor se disting sinapse excitatorii si sinapse inhibitorii. La acestea se adauga sinapsele receptoare (senzoriale) prin care se realizeaza trecerea informatiei de la nivelul celulelor senzoriale periferice in structurile neuronale specifice care intra in alcatuirea sistemelor sintezei aferente, si sinapsele efectoare (vegetative sau motorii) prin intermediul carora se transmit semnalele de comanda de la centrii sintezei eferente la organele executive de raspuns (glande sau muschi).

Dupa mecanismul de transfer al excitatiei de la nivelul neuronului emitent la cel al neuronului receptor , se presupune existenta a doua tipuri de sinapse: cu transmisie chimica si cu transmisie electrica.

Sinapsele excitatorii depolarizeaza iar cel inhibitorii hiperpolarizeaza membrana postsinaptica. Acetilcolina este transmitatorul chimic de la nivelul jonctiunilor neuromusculare si al multor altor sinapse neuronale. Oricum toti neurotransmitatorii (noradrenalina, serotonina) sunt produsul activitatii secretorii a neuronilor care se intensifica in cursul stimularilor externe. Se presupune ca la fiecare impuls nervos se degajaza si se pun in miscare aproximativ 1 milion molecule de acetilcolina. In segmentul postsinaptic neurotransmitatorii sunt supusi unui proces chimic de descompunere prin intermediul unor agenti speciali de tipul unor enzime cum ar fi colinesteraza. Pentru ca aceste contrasubstante sa devina eficiente si sa asigure preluarea continuua de catre membrana postsinaptica a influxului de la nivelul membranei presinaptice este necesar sa fie produse in cantitate suficienta si sa actioneze rapid asupra substantelor transmitatoare.

Experimental s-a dovedit ca, colinesteraza se produce intr-o cantitate de 5 ori mai mare decat este minim necesara, iar viteza ei de reactie este deasemenea foarte ridicata. O molecula de colinesteraza hidrolizeaza o molecula de acetilcolina in 30μs. Aceasta viteza a reactiei de hidroliza este suficient de mare pentru a asigura functionarea optima a mecanismului sinaptic.In principiu se poate spune ca sinapsa functioneaza ca un sistem cu telecomanda chimica.

Sinapsa reprezinta o bariera fata de potentialul de actiune care se propaga catre terminalul axonal presinaptic. Potentialul de actiune trebuie sa se transmita transsinaptic catre membrana postsinaptica a neuronului urmator. Transmiterea transsinaptica se face pe cale chimica. Neurotransmitatorii sunt stocati in terminalul sinaptic sub forma unor vezicule sferice de stocare. Cand un potential de actiune ajunge in regiunea presinaptica, el stimuleaza un numar de vezicule pentru a migra si a se reuni cu membrana neurala propriu-zisa a celulei care delimiteaza sinapsa de unde, ele isi elibereaza continutul chimic in spatiul sinaptic. Moleculele neurotransmitatorului difuzeaza transsinaptic si se combina cu receptorii localizati pe membrana postsinaptica.

Molecula neurotransmitatorului are o anumita configuratie spatiala care se adapteaza perfect configuratiei spatiale a moleculei receptor. Interactiunea dintre transmitator si receptor este de scurta durata, dar cat timp dureaza produce o schimbare in permeabilitatea membranei postsinaptice.

In acest mod se face propagarea potentialului de actiune, dar combinarea unei singure molecule de neurotransmitator cu un singur receptor este insuficienta pentru depolarizarea completa a membranei postsinaptice. In aceste conditii, impulsu nervos nu va traversa sinapsa iar informatia pe care o reprezinta va fi pierduta. Astfel, frecventa impulsurilor nervoase din neuronul presinaptic nu coreleaza cu fregventa impulsurilor din neuronul postsinaptic. Un neuron are sinapse cu cateva mii de alti neuroni.

Sinapsele au anumite proprietati fundamentale comune si anume:

-conducere unidirectionala. Transmisia se poate face in lanturi neuronale sau in circuite neuronale. Oricum, sinapsa este o salva unidirectionala.

-descarcare repetitiva. O singura salva sincrona de impulsuri aplicata presinaptic unui neuron evoca deseori dar nu totdeauna o salva de varfuri in neuronul postsinaptic.

-imposibilitatea transmiterii cu exactitate a fregventelor salvelor presinaptice.

-oboseala sinaptica. Neuronul postsinaptic nu raspunde la fiecare stimul printr-o salva de stimuli repetitivi. Daca stimulam calea presinaptica cu o fregventa de 20c/s, neuronul postsinaptic raspunde numai la primele salve. Cu cat lantul neuronal este mai lung, cu atat capacitatea de a urma in mod exact fregventa impusa este mai mica. Sinapsa este usor blocata de asfixie, ischemie si droguri deprimante.

-inhibitia sinaptica se produce la nivelul unor sinapse in care consecinta activitatii presinaptice nu este o excitatie ci o depresie a activitatii in neuronul postsinaptic.

-intarzierea sinaptica se datoreaza faptului ca transmisia necesita un anumit timp pana ce substanta neurotransmitatoare este descarcata de catre terminalul presinaptic si pana ce transmitatorul difuzeaza la membrana neuronala postsinaptica. Timpul minim pentru aceste procese este de 0.5ms.

Sinapsa, unul dintre substraturile cele mai importante ale plasticitatii SN, sta la baza unor functii superioare ca invatatura, memoria etc. Utilizarea frecventa a unei cai sinaptice duce la extinderea suprafetei de contact, incita sinteza de substanta transmitatoare si mareste disponibilitatea acestui transmitator la nivelul spatiului sinaptic, toate la un loc favorizand transmiterea sinaptica. S-a demonstrat apoi ca fenomenele care se produc in cadrul mecanismelor sinaptice au o stransa legatura cu stocarea informatiei. Tocmai datorita unei asemenea legaturi, se elaboreaza in timp, la nivel sinaptic, indici si operatori de recunoastere a semnalelor de intrare. Sinapsa devine astfel nu numai un mecanism de conducere al influxului nervos, ci si de interpretare informationala a lui.