DEZVOLTAREA MEZODERMULUI IN PRIMELE 72 DE ORE DE INCUBATIE

DEZVOLTAREA MEZODERMULUI IN PRIMELE 72 DE ORE DE INCUBATIE

1. COMPONE4NTELE MEZODERMULUI

Modificarile mezodermului din aceasta perioada au o importanta deosebita. In timpul aparitiei pliului cefalic acesta este format din doua straturi de celule intre ecto- si endoderm si incepe pe partile notocordului si liniei primitive, ca mai apoi sa se extinda lateral si posterior de marginile ariei vasculare.

Mezodermul median va forma notocordul, un organ tranzitoriu ce induce formarea tubului neural si stabileste axa corpului. Cranial, restul mezodermului se transforma in mezenchim cefalic, iar caudal sub inductia notocordului. mezodermul genereaza trei zone distincte:

placa segméntala (din mezodermul imediat adiacent); placa nefrotomiala (din mezodermul lateral fata de somite); placa laterala (din mezodermul cel mai lateral).

Mezodermul unui embrion in stadiul de neural este divizat in cinci segmente: mezodermul cordal formeaza notocordul;

mezodermul somatic sau paraxial - formeaza derma, vasele, cartilajele si muschi: mezodermul intermediar - formeaza sistemul urinar si ducturile genitale: mezodermul placii laterale - formeaza componentele mezodermale ale membrelor cu

exceptia muschilor, membrele extraembrionare, inima, vasele si celulele sangvine,

celulele limitante ale cavitatilor corpului;

mezenchimul cefalic formeaza tesuturile conjunctive si musculatura fetei. 2. FORMAREA SI DIFERENTIEREA SOMITELOR

Lateral fata de coarda dorsala mezodermul somatic se separa in directie antero -posterioara in blocuri numite somite. Somitele fac parte din placa segméntala si numarul lor este caracteristic fiecarei specii.

Dupa formarea euliei cefalice, intre doua santuritransversale formate in mezodermul somatic ( paraxial), apare prima somita. In partea anterioara a primului sant se formeaza doua somite rudimentare dintre care una dispare foarte repede, iare calalta persista pina in stadiul de zece somite, cand incepe sa regreseze.

Datorita continuitatii mezodermice, somitele sunt legate intr-un pedieul ( placa nefrotomiala ) de portiunea nesegmentata a mezodermului ( placa laterala . Acesta va evolua mai tarziu in somato si splanhnopleura ce vor captusi cavitatea generala a corpului ( celomul).

Cele doua somite rudimentare si primele patru somite complete apartin regiuni occipitale a craniului si jumatate din cea de-a cincea somita completa este probabil in regiunea condililor. Aceste somite sunt postotice si in final craniu va contine 6 sau 6.5 somite postotice.

Procesul de formare al somitelor este complet in ziua a 5-a a dezvoltarii embrionare, iar la embrionul de gaina are loc intr-un ritm de circa 1 somita/100 minute.

Mezodermul situat inaintea primei perichi somatice va ramane nesegmentat si aceasta regiune va ramane la formarea teloblasului mugurelui caudal. Segmentarea evalueaza in directie caudala fara a atige extremitatea caudala a embrionului. Apar astfel trei regiuni: mezodermul cefalic nesegmentat; mezodermul troncal segmentat; mezodermul caudal nesegmentat.

fa embrionul de gaina placa segmentala este organizata in 10 - 11 somitomere care vor deveni somite. Transformarea somitomere - somite are loc cand celulele somitomerelor se eomlpeteaza, proces mediat de fibronectina. Somitul este format din :

o foita intrna ( mioblaslica ) si una externa ( epiteliala ); doua margini epiteliale ventrala si dorsala.

Celulele epiteliale, inalte, columnare inconjoara o cavitate centrala umpluta cu celule mezemchimale, numita miocel. Somitele sunt invelite si de o membrana bazala formata din: colagen, fibronectina, laminina glocozaminoglicani ( GAG ). GAG-ul din tubul neural si notocord induc secretia GAG din somit, sub actiunea acestuia avand loc diferentierea somitelor.

Intrand in mitoza celulele centrale ale somitei isi pierd caracteristicile epiteliale, devenind din nou celule mezenchimale. Aceasta portiune a somitei se numeste sclerotom.Celulele acestuia emit pseudopode si migreaza spre notocord si in spatiul dintre acesta si aorta dorsala. Aceste celule dupa anastomozare vor forma o retea in ochiurile carora se afla o substanta vascoasa constituind mezenchimul.

Intre marginea dorsala a sclerotomului si unghiul dorso - median al peretelui somitei se intinde miotomuU iar in continuare pana la nefrom dermatomul. Celulele dermatomului vor da nastere dermului din regiunule dorsale ale trunchiului, pe cand celulele miotomului vor forma striati ale spatelui si membrelor [2].

3. PLACA NEFROTOMIALA

Nefrotomul sau mezodermul intermediar este un cordon de celule care uneste somitele cu placa laterala si care ramane nesegmentat. El este format din doua straturi celulare unite:

stratul dorsal - se continua cu peretele dorsal al somitei si cu stratul somatic al placii laterale;

stratul ventral - se continua cu peretele ventral al somitei si cu stratul splanhic al placii laterale.

Nefrotomul se diferentiaza intre somitele 5 si 33 si contribuie la dezvoltarea sistemului excretir alcatuit din trei organe separate de excretie: pronefrosul; mezoncfrosul; metanefrosul.

Pronefrosul ( rinichi cefalic ) se intinde intre somitele 5 si 15/ 16 si este prima etapa in dezvoltarea rinichiului, fiind in 11- 12- tubuli. Acesti tubului rezulta din ingrosari ale stratului somatic al nefromului ( mezodermului intermediar ) si cresc spre ectoderm sub forma unor muguri. Extremitatea distala a mugurilor se curbeaza posterior unindu-se cu mugurele subdiacent, formandu-se astfel un cordon celular care reprezinta inceputul duetului pronefric. Toate cordoanele astfel formate se unesc pentru a forma un cordon unic numit canalul Wolff care se deschide in cloaca.

Descrierea embrionului la 24 ore de incubatie

Figura 1. Ansamblu

Neuropor

Cum

arnniotica cefálica

Somita

Tub neural neinchis

Nodul lui Hensen

Descrierea embrionului la ore de incubatie Figura 1. Ansamblu

Descrierea embrionului la 33-38 ore de incubatie

Mezonefrosul este principalul canal de excretie in cursul vietii embrionare.

Canalul mezonefric ( Wolff) consta din coua parti: anterioara - formata prin unirea tubulilor pronefrici; posterioara - ce apare ca o excrescenta a partii anterioare.

Metanefrosul substituie mezonefrosul care degenereaza cu exceptia unei portiuni ce contribuie la formarea organelor de reproducere. Metanefrosul se dezvolta incepand cu ziua a patra si reprezinta rinichiul permanent.

PLACA LATERALA

Hste reprezentata de mezodermul lateral din care se formeaza cavitatea corpului. Hste separata de somite prin nefrotoame si expansiunile sale laterale coincid cu marginile ariei vasculare.

In stadiul de - 3 somite din interiorul placii lateralee dintr-o serie de cavitatii mici, separate si distribuite pe toata lungimea acestuia. in urma unor fuzionari sucesive si prin extinderea lor centrala si laterala se formeaza celomul.

Stratul intern al mezodermului lateral se numeste somalie iar cel intern splanhnic. in cursul dezvoltarii stratul somatic devine strans delimitat de ectoderm constituind astfel somatopleura iar cel splanhnic unit cu endodermul formeaza splanhnopleura. Din somatopleura deriva : peretele corpului si

membranele extraembrionare: - amnios

- corion.

Din splanhnopleura deriva: canalul digestiv cu toate anexele sale si sacul vitelin.

5. MEZENCHIMUL CEFALIC

Mezenchimul deriva dintr-un strat epitelial preexistent al mezoderului numit mezoteliu cere contine celule derivate din ectoderm si probabil din endoderm.

Este format din celule mobile care se anastomozeaza si umplu spatiile libere ale corpului in substanta fundamentala. Este tesut de origine pentru fibrele colagene. o parte din musculatura straina si neteda, leucocite si fibroblaste.

Mezenchimul cefalic deriva din cateva elemente: dintr-o prelungire anterioara a mezodermului paraxial; din placa precordala;

din creasta neurala prin participarea ectodermului. DEZVOLTAREA APARATULUI CARDIO-VASCULAR

6.1. FORMAREA INIMI

Inima este o portiune a sistemului vascular embrionar si este primul organ functional al embrionului.

Celulele precursoare ale cordului la embrionul de 18 - 20 de ore vor migra din partiile laterale ale mezodermului la nivelul nodului Hensen, anterior si pe linie mediana. intre ecto- si endoderm. Datorita unui gradient de concentratie de fibroneetina. endodermul directioneaza aceasta migratiune. Inima embrionara are doua straturi:

endocardul - un endoteliu fin intern;

cpimiocardul un strat extern gros. Endocardul se dezvolta in continuarea vaselor de sange ale ariei pellucide si nu difera d acestea, ambele derivand din mezodermul splanhnic. In stadiul de 3 - 5 somite apare sub forma unei ingrosari a splanhnopleurei din veziculele aminocardiace, care reprezinta primordiul epimiocardului, situat lateral de regiunea rombencefalica. Curand apare si endocardul intre ectodermul ingrosat si epimiocard sub forma unor lanturi subtiri de celule endoteliale cu originea in epimiocard si care au migrat spre interior formand doua tuburi cu pereti subtiri. Acestea sunt situate de o parte si de alta arcadei intestinale ( SABIN 1920 ). Apoi, cpimiocardul se arcuieste si include endocardul in cavitatea sa.

un tub epimiocardic semicircular in sectiune si deschis spre ectoderm;

un tub endotelial dcschi in interiorul primului si in contact cu ectodermul.

In acest timp. central fata de endocard. apar in splanhnopleura cele doua cute laterale ale corpului si pe masura ce intestinul anterior se inchide apar urmatoarele modificari:

ectodermul se retrage complet din portiunile apicale fuzionate ale cutelor laterale ale splanhnopleurei. realizandu-se astfel o deschidere larga intre planseul faringelui si splanhnopleura din fata;

tuburile endocardiale. drept si stang, vin in contact la nivelul planseului faringelui:

cele doua tuburi epimiocardice se unesc si formeaza un singur tub in jurul endocardului

sustinut de o membrana mezodermala dubla;

mezocardul sau mezenterul dorsal al inimi - de planseul faringelui si de asemenea atasat

prin mezenterul ventral al inimii de splanhnopleura subdiacenta.

Ultima coneziune se rupe imediat dupa formarea ei, astfel incat podeaua epimiocardului devine completa. Ea esre fortata sa se indoaie si astfel in stadiul de 10 - 11 somite aproape intodeauna apare o convexitate a inimii la dreapta de capul embrionar. In acest stadiu

mezocardul dispare, exceptand marginea posterioara a inimii.Inima este prevazuta cu un

perete muscular pentru propulsarea sangelui si incepe sa se contracte in stadiul de 9 somite.

La embrionul de 10 somite inima nu se contracta direct ci pulseaza din cand in cand. Acum camerele inimi nu sunt clar definite, dar putem afirma ca. capatul posterior este cel venos. din care se formeaza sinusul si atriile. iar cele 23 anterioare formeaza capatul arterial din care se formeaza ventriculele si bulbul arterial.

Endocardul continuat anterior cu aorta ventrala se divide pe fiecare parte a placii orale formand arcurile mandibulare ce descriu o bucla in jurul capatului anterior al intestinului

anterior. De asemenea, endocardul se continua posterior cu aorta dorsala, deasupra planseului faringelui, lateral de notocord. Capatul posterior este divizat in doua ramuri ce se intind de-a lungul marginilor postero - laterale ale intestinului anterior pana la reteaua

vasculara a blastodermului. Aceasta conexiune constituie inceputul venelor viteline prin care sangele din sacul vitelin intra in capatul posterior al inimii.

In intervalul 37- 72 ore de incubatie apare diferentierea peretilor tubului cardiac in cele patru camere primare ale cordului:

sinusul venos;

atriul;

ventriculul;

bulbul arterial.

Descrierea embrionului la 33 ore incubatie Figura 1. Sectiune transversala prin partea craniala a corpului.

Ventricol Somatopieura Bulhus cordis Mezocardui dorsal

Figura Sectiune transversala cu vedere asupra inimii in urma indepartarii splanhnopleurei

Figura 3. Criofractura transversala

Mielencefal

Vezicula olica (invaginatia placii auditive)

No toc ord

Aorta dorsala

Intestin anterior primitiv

Rudiment tiroidian Regiune sinoatriaia Endocadrul ventricolului Spianchnopleura

Figura   Imagine marita a criofracturii transversale prin tesutul cardiac gelatinos

Figura Imagine marita a veziculei auditive

in sinusul venos vor conflua venele, iar atriul este separat de ventricul prin canalul atrial de bulbul arterial ( bulbus cordis ) prin stramtoarea Haller.

Pana in stadiul de 16 somite nu se inregistreaza insa nici o miscare a sangelui pana cand nu se deschid circuitele complete in reteaua capilara, cu toate ca pomparea inimii ar putea indeplini aceste conditii.

6.2 FORMAREA VASELOR SANGVINE

Reteaua vasculara a sistemului circulator se poate forma in doua moduri:

Vasculogeneza - formarea de vase sangvine de novo din mezoderm in mod independent in fiecare tesut. Reteaua este specifica fiecarui organ fiind ulterior conectata cu prelungirile vaselor sangvine principale.

Angiogeneza - formarea noilor vase prin proliferarea celor preextintete. Aceasta are loc in primordiile membrelor, rinighi, creier.

Reteaua vasculara vitelina se formeaza in prima zi de incubatie. Vasele sangvine se formeaza in urma uniui proces de diferentiere a materialului mezoblastic. Prin aglomerarea elementelor mezoblastice din splanhnopleura, la periferia ariei opace apar insiluiele sangvine care cresc si se unesc formand reteaua capitala care patrunde in cele doua vene viteline care transpotra hrana si celulele sangvine la inima nou formata, aceste celule apar in .stadiul de cuta cefálica, cand linia primitiva a atins lungimea maxima, dezvoltandu-se progresiv spre embrion. Aici reteaua vasculara vitelina intra in contact cu reteaua vasculara intraembrionara reprezentata de doua artere si doua vene viteline.

Reteau vasculara intraembrionara incepe sa se dezvolte abia dupa aparitia primelor somite si cand tubul neural este aproape inchis.

Vasele sangvine embrionare principale si cele ale zonei extraembrionare sunt precedate de o retea de capilare, din care o parte formeaza vasele definitive.

Astfel, in stadiul de 5 somite, aorta dorsala ia nastere din aglomerari de hemangioblaste ce se acumuleaza de-a lungul marginii ventro - laterale a somitelor. Aceasta se caviteaza formand veziculele care apoi se unesc si dau nastere unei retele. Din aceaste retea unele canale se largesc si devin vase longitudinale orientate ventro - lateral fata de somite in orce parte a corpului. Posterior, aorta dorsala se uneste cu hemangioblastele

insulelor sangvine. Lungimea vaselor creste in stadiile urmatoare prin aditia la noi hemangioblaste din mezodermul nediferentiat de la capatul posterior al embrionului.

La capatul posterior al aortei dorsale prolofereaza agregate celulare din endoteliu in lumen si care prin diferentiere formeaza eritrocitcle. Cu acesata exceptie, celelalte vase embrionare sunt goale, pana cand celulele sunt aduse in zonele inconjuratoare in urma instalarii circulatiei sangvine.

Anterior se formeaza o conexiune intre aorta dorsala si ventrala la nivelul capatului frontal al intestinului si astfel se formeaza o cale arteriala de la inima spre reteaua vasculara a splanhnopleurei.

In stadiul de 12 somite sistemul arterial este format din:

aorta ventrala - neramificata la baza si bifurcata anterior;

aorta dorsala:

ramurile segmentare ale aortei dorsale.

Aorta ventrala este prelungirea anterioara a endocardului. Ea se extinde ca un tub unic din capatul anterior al inimi pana la nivelul placii orale unde se divide in doua ramuri sub denumirea de artera mandibulara dreapta si stanga. Baza aortei verticale va forma trunchiul arterial, iar portiunile perechi vor deveni partile proximale ale arcurilor aortice.Tesutul in care se gasesc aceste arcuri vor forma arcul mandibular sau maxilarul inferior.

De-a lungul plafonului faringelui primele arcuri dorsale se unesc cu cele doua aorte dorsale. Ele vor da ramuri cefalice. La nivelul trunchiului ele trec sub somite si sunt conectate la anumite nivele cu vasele sangvine embrionare. Aceste conexiuni sunt mult mai importante in regiunea liniei primitive unde aorta dorsala dispare in reteaua sangvina extraembrionara. Din aorta dorsala se formeaza arterele segmentare ce patrund in spatiul generat de 2 somite sucesive.

In aceasta perioada de dezvoltare, venele sunt foarte slab reprezentate. Portiunile proximale ale venelor omfalo - mezenterice sunt clar reprezentate atunci cand patrund in cord la capatul posterior al acestiua. Ele se unesc cu plexul capilar extraembrionar aproape imediat dupa intrarea in zona pellucida. In stadi mai tarzii aceste vene dreneaza sangele din intregul sac vitelin spre embrion si din acest motiv sunt denumite, adesea, vene viteline.

In interiorului embrionului, hemangioblastele diferentiate din mezenchimul de la nivelul encefalului, formeaza o retea de capilare. incepand cu stadiul de 9 somite din aorta dorsala vor apare muguri intersegmentari interconectati intre ei cu o retea neurala.

in stadiul de 12 somite, diverticulii dorsali ai aortei se interconeeteaza si din plexul astfel format se formeaza vena cardinala anterioara .

Cele doua vene cardinale anterioare, dreapta si stanga, ce dreneaza sange din jumatatea superioara a corpului si doua vene cardinale superioare din jumatatea inferioara. Embrionul incubat 72 de ore, sistemul circulator este foarte bine dezvoltat si sangele circula in urmatoarea segventa:

vene viteline -> sinus venos -> atriu -> ventricol -*bulbus cordis punga aortica -> artere aortice -> aorta dorsala craniala -> aorta

descendenta -> aorta dorsala caudala -> artere viteline -> plexul vaselor sangvine viteline -■> vene viteline.

Din arterele intersegmentare sangele se reintoarece la inima astfel: vena post cardinala -> ve*na cardinala comuna sinus venos.

FORMAREA CELULELOR SANGVINE

Primele celule sangvine se formeaza prin diferentierea hemangioblastelor ( celulele insulelor sangvine ). Celulele din capilare acumuleaza si se detaseaza unele de altele, astfel formandu-se:

magaloblastele ( globule rosii primordiale )

critroblastele ( precursorii globulelor rosii ).

La inceputul dezvoltarii, formarea critoblastelor este restransa la aria opaca, fiind abundenta in partea posterioara a acesteia. Vasele goale de la nivelul embrionului si a ariei pellucide. vor primi odata cu instalarea circulatiei sangvine ( in stadiul de 16 somite) eritroblaste din aria opaca. Exceptie face capatul posterior al aortei dorsale unde are loc proliferarea de celule sangvine primordiale in lumen.

Singurul tip de celule ce apar in primele doua zile de incubatie sunt eritrocitele. care se formeaza intravascular. Formate extravascular, leucocitele apar in stadii de dezvoltare mai

avansate. Primele granulocite pot fi recunoscute in circulatie in ziua a treia, dar diferentierea lor are loc mai tarziu in:

leucocite PMN ( polimorfonucleate ) in ziua a -a

bazo file - apar in ziua a 14-a

eozinofile - apar in ultimele zile de incubatie.

Limfocitele apar incepand cu ziua 17 -a de incubatie in splina, bursa lui Fabricius. timus.

Trombocitele se formeaza din megaloblaste si fiind cele mai mici celule sangvine au tendinta de a forma agregate. Apar in ziua a treia si a patra de incubatie.

Fagocitele mobile apar la inceput ( stadiul de 12 somite ) doar in vase. ulterior si in mezenchim. Contin vacuole si granule, avand si capacitatea de a emite pseudopode. Splina produce la inceputul zilei a 12-a de dezvoltare celule limfoide primitive care se vor diferentia in leucocite si eritrocite, insa activitatea ei maxima este atinsa in ziua 14 18 de dezvoltare.

In momentul depuneri oului maduva osoasa este cea mai importanta sursa de globule albe si rosii.

Activitatea hematopoietica a mezenchimului este intensa. incepand cu ziua a treia intregul embrion generand celule limfoide, mai ales in vecinatatea vaselor sangvine. La sfarsitul incubatiei insa, ea este restransa la nivelul splinei, timusului, maduva osoasa, bursa lui Fabricius [1].