Anatomia functionala a bulbului rahidian - structura trunchiului cerebral

ANATOMIA FUNCTIONALA A BULBULUI RAHIDIAN

CONSIDERATII GENERALE PRIVIND ORGANIZAREA STRUCTURAL-FUNCTIONALA A TRUNCHIULUI CEREBRAL

Structura trunchiului cerebral (truncus encephali) are aceeasi organizare generala ca si a maduvei spinarii: substanta cenusie la interior (care contine pericarioni si prelungiri nemielinizate), inconjurata de substanta alba (fibre mielinizate); nervii cranieni, asemenea nervilor spinali, patrund sau parasesc trunchiul cerebral, conectandu-se cu neuroni senzitivi sau motori, somatici sau vegetativi din substanta cenusie. Mai mult chiar, studiile recente au demonstrat existenta in ontogenie a unei structurari metamerice, sub forma de rombomere, a caror evolutie complexa lasa repercursiuni in organizarea finala, de la adult.

Totusi, trunchiului cerebral are o organizare mai complexa decat maduva spinarii. De altfel, zoologii il denumesc "creier reptilian", deoarece pare a fi etajul suprem de integrare a neuronala a acestor vertebrate. In consecinta, ne asteptam ca si din punct de vedere structural sa prezinte elemente suplimentare de organizare comparativ cu maduva spinarii. Doi factori principali determina aceste modificari:

1. Conexiunile interneuronale de asociatie pe cai lungi, mielinizate sunt mai numeroase. Fascicule ascendente (senzitive) si descendente (motorii), uneori incrucisandu-se, strapung masa compacta de substanta cenusie (cum este la maduva spinarii) si o fragmenteaza in aglomerari mai mult sau mai putin numeroase de pericarioni, numite nuclei. Astfel, decusatia piramidala fragmenteaza cornul anterior intr-o coloana corespunzatoare bazei cornului si alta corespunzatoare capului, in timp ce decusatia senzitiva (lemniscala) procedeaza similar cu cornul posterior.

Neuronii lor pastreaza, in linii mari, rolul neuronilor medulari: fie deutoneuroni ai cailor senzitive somatice si vegetative, cu care fac sinapsa protoneuronii componentelor senzitive ale nervilor (cu pericarionul situat de asemenea intr-un ganglion senzitiv), fie neuroni motori somatici, care-si trimit axonul direct la fibrele musculare striate, fie vegetativi, al caror axon (fibra preganglionara, mielinizata) se va indrepta spre un ganglion vegetativ (de regula, parasimpatic). Acesti nuclei sunt denumiti conventional nuclei echivalenti, somatosenzitivi (echivalenti coarnelor posterioare ale maduvei spinarii), vegetativi (echivalenti coarnelor laterale) si somatomotori (echivalenti coarnelor anterioare). Ei sunt conectati direct cu nervii cranieni (nuclei de origine - motori sau terminali - senzitivi), nervi care sunt, astfel, echivalenti nervilor spinali. Din aceste considerente, putem sistematiza astfel echivalenta nucleii nervilor cranieni:

Capul coarnelor posterioare ale maduvei spinarii (nucleul propriu) se continua evident cu nucleul bulbar al tractului spinal al trigemenului si cu nucleul pontin principal al trigemenului, dispusi intr-o coloana exteroceptiva.

Bazei coarnelor posterioare ale maduvei spinarii ii corespund nucleii senzoriali: nucleul tractului solitar al nervilor VII bis, IX si X, precum si nucleii vestibulari si cohleari, ce contin deutoneuroni ai cailor analizatorilorilor gustativ, vestibular si, respectiv, acustic. Baza coarnelor posterioare medulare contine, insa, deutoneuronii cailor proprioceptive inconstiente (spinocerebeloase), prin nucleul toracic. In trunchiul cerebral, acest rol revine, probabil, nucleului tractului mezencefalic al trigemenului, insa neuronii sai par a protoneuroni in calea acestei sensibilitati, deci ar fi echivalenti ganglionilor spinali! Iata ca principiul echivalentei nu este absolut.

Coarnelor laterale ale maduvei spinarii ii corespund nucleii vegetativi parasimpatici ai perechilor de nervi cranieni III (nucleii accesori, pentru musculatura intrinseca a bulbilor oculari), VII (nucleii lacrimomuconazali si salivatori superiori) si IX (nucleii salivatori inferiori, dar si dorsali, impreuna cu perechea a X-a)

Bazei cornului anterior al maduvei spinarii ii corespund nucleii somatomotori ai perechilor de nervi cranieni XII (pentru musculatura intrinseca a limbii), VI, IV si III (pentru musculatura extrinseca, striata, a bulbilor oculari).

Capului cornului anterior al maduvei spinarii ii corespund nuclei somatomotori cu o localizare ventro-laterala, fiind coloana motorie a arcurilor faringiene; deservesc perechile de nervi cranieni XI, X, IX, (motoneuronii lor alcatuiesc o coloana unitara numita nucleul ambiguu), perechii a VII-a si V (nucleul masticator).

Observam ca in partea inferioara nucleii echivalenti sunt ordonati pe coloane, practic unitare, neintrerupte structural, dar fragmentate funtional, prin nervii cranieni diferiti pe care ii deservesc, exact ca si la maduva spinarii, unde substanta cenusie este continua, dar dispunerea etajata a perechilor de nervi spinali metamerizeaza maduva. Ar fi, poate, mai riguroasa o descriere unitara a nucleilor echivalenti pentru intregul trunchi cerebral (de exemplu, nucleul tractului spinal al trigemenului se intinde din bulb in punte, unde se continua cu nucleul principal si, mai sus, cu cel al tractului mezencefalic, fara intrerupere). Pentru o sistematizare didactica cu aplicatii in clinica neurochirurgicala, optam pentru prezentarea substantei cenusii "fragmentat", separat pentru cele trei etaje tronculare. Structura functionala a substantei albe va fi studiata insa unitar pentru intregul trunchi cerebral.

Alti nuclei contin neuroni carora, prin conexiunile si functiile lor, nu le putem gasi un echivalent in substanta cenusie a maduvei spinarii. Acestia sunt asa zisii nuclei proprii: fie statii de releu pe caile descendente extrapiramidale, fie deutoneuroni senzitivi, conectati insa cu protoneuroni spinali si nu cranieni, pentru a fi echivalenti. Ei nu sunt conectati direct cu nervii cranieni.

Aceasta clasificare a nucleilor trunchiului cerebral este utila din punct de vedere didactic, chiar daca riguros stiintific este discutabila. Formatia reticulara si nucleii vestibulari, de exemplu, nu respecta intru totul regula. In consecinta, aceste structuri ale substantei cenusii tronculare vor fi prezentate separat.

2. Dezvoltarea ventriculului IV in lumenul tubului neural primitiv despica dorsal bulbul si puntea, precum o pana de spart lemne. Astfel, nucleii echivalenti se deplaseaza spre posterior si lateral, dar isi pastreaza raporturile de vecinatate: cei somatosenzitivi (echivalenti ai coarnelor posterioare) trec lateral, cei vegetativi (echivalenti ai coarnelor laterale) ocupa o pozitie intermediara, iar cei somatomotori (echivalenti ai coarnelor anterioare) ajung medial, toti insa dispusi dorsal, sub fosa romboida, care este podeaua ventricului IV. De aceea este bine sa studiem originea aparenta a nervilor cranieni (si nucleii terminali, fireste) in raport cu configuratia externa a fetei dorsale a trunchiului cerebral.

Desi nu sunt considerati nuclei echivalenti, nucleii gracili, cuneati si cuneati accesori se comporta asemanator, proeminand pe fata dorsala a bulbului, dinspre medial spre lateral in ordinea astfel mentionata. Ceilalti nuclei considerati drept proprii (statii pe caile extrapiramidale) ocupa pozitii diferite: in interiorul trunchiului (nucleul rosu, substanta neagra) sau proemina pe fata sa ventrala (nucleul olivar). Cum nervii cranieni parasesc cavitatea encefalica, iar orificiile si canalele lor strabat in exclusivitate baza etajului neural al craniului, originea aparenta a acestor nervi trebuie sa fie in raport cu endobaza, deci pe fata ventrolaterala a trunchiului. Singurii nervi cranieni cu origine aparenta pe fata dorsala (perechea a IV-a, trohleari), trebuie sa ocoleasca mezencefalul pentru a ajunge, impreuna cu ceilalti oculomotori, la fisura orbitala superioara, calea lor de acces spre orbita.

Pe masura ce urcam, indepartandu-ne de maduva spinarii, analogiile se estompeaza, iar diferentele se accentueaza: fisura mediana, de exemplu, este intrerupta pe o mica portiune la nivelul etajului inferior al bulbului de catre decusatia piramidala, reapare mai sus, dar se opreste definitiv in dreptul santului bulbopontin. Santul bazilar, care pare ca il continua, este determinat de alte elemente structurale interne si externe.

In concluzie, bulbul rahidian respecta, atat la configuratia sa externa, cat si in structura sa interna, multe asemanari cu maduva spinarii, de unde si denumirea pe care i-o acorda Terminologia Anatomica (lat. medulla oblongata = maduva prelungita); puntea si mezencefalul, insa, se abat tot mai mult de la schema de organizare a maduvei spinarii.

A. Nucleii senzitivi bulbari

1. Nucleul tractului spinal al nervului trigemen (Nucleus tractus spinalis nervi trigemini) (sinonime: nucleul gelatinos, nucleul teminal al tractului spinal al nervului trigemen) este echivalent cu capul cornului posterior al maduvei spinarii, mai precis cu substanta gelatinoasa (lama Rexed II). Contine neuroni ai sensibilitatii exteroceptive superficiale cutanate (termo-algezica si, in mai mica masura, tactila).

Are forma unei coloane lungi (cel mai intins nucleu troncular), conice cu varful in jos si orientata in sens longitudinal, de la limita inferioara a bulbului pana in treimea inferioara a puntii. Pe sectiune transversala are o forma rotunda, iar pe sectiune longitudinala are forma unui S italic.

Situatie in regiunea laterala a tegmentului bulbo-pontin. El ridica in suprafata partea anterioara a funiculului si determina o proeminenta localizata in santul lateral posterior, numita tuberculum cinereum, descris de Rolando. La nivelul bulbului, el este situat ventral si lateral de nucleul cuneat si cuneat accesor, iar la nivelul puntii, ventral de nucleii vestibulari.

Aferente: neuronii nucleului primesc, in principal, impulsuri de la axonii neuronilor din ganglionul trigeminal (Gasser). Ei patrund in trunchiul cerebral la nivel pontin. De altfel, planul paramedian tangent lateral de originea aparenta a trigemenului este limita conventionala intre punte si pedunculul cerebelos mijlociu. Imediat, axonii protoneuronilor ganglionari trigeminali se bifurca intr-o ramura ascendenta scurta (responsabila de sensibilitatea tactila) si o ramura descendenta lunga (responsabila de sensibilitatea termo-algezica). Aceasta din urma va intra in alcatuirea tractului spinal al trigemenului. Exista o somatotopie paradoxala, atat pentru tract, cat si pentru nucleul sau: fibrele nervului oftalmic sunt situate ventral in tract si fac sinapsa in partea inferioara a nucleului (chiar la nivelul primului segment cervical!), fibrele nervului maxilar ocupa o pozitie intermediara si fibrele nervului mandibular sunt cele mai dorsale in tract si fac sinapsa in partea superioara a nucleului (in regiunea bulbara mijlocie). Consecintele din punct de vedere clinic sunt importante: sectionare fetei dorsale a bulbului la nivelul obexului determina analgezia regiunilor deservite de toate ramurile trigemenului, in timp ce sectiunea localizata cu 4 mm mai jos nu afecteaza teritoriul mandibularului; oricum, sensibilitatea tactila este putin afectata.

Mai primeste aferente ascendente si de la teritoriul cutanat al nervului vag (prin ganglionul sau superior), de la teritoriile mucoase ale facialului (prin ganglionul geniculat), glosofaringianului (de asemenea, prin ganglionul superior) si chiar din teritoriile nervilor cervicali superiori (prin ganglioni spinali).

Exista si aferente descendente, de la cortexul senzorimotor, prin fibrele corticobulbare, cu rol modulator (excitator sau inhibitor).

Eferente: axonii neuronilor nucleului tractului spinal al trigemenului alcatuiesc, dupa incrucisare, tractul trigemino-talamic (lemniscus trigeminalis), care se alatura lemniscului medial, si fac sinapsa cu neuronii de releu din nucleul talamic ventral posteromedial.

2. Nucleul tractului solitar (Nucleus tractus solitarii) (sinonim: nucleul solitar) este echivalent cu baza cornului posterior al maduvei spinarii. Contine deutoneuronii sensibilitatii gustative, dar si deutoneuronii sensibilitatii interoceptive corespunzatoare teritoriilor viscerale ale vagului si glosofaringianului. Este, deci, omolog al portiunii viscerosenzitive a maduvei.

Impreuna cu cel contralateral, se prezinta sub forma a doua coloane longitudinale ce fuzioneaza caudal, situate intre un plan inferior care trece prin decusatia senzitiva si un plan superior ce trece prin trigonul nervului vag. Este localizat in plina formatie reticulara, ventro-lateral de fata de nucleul dorsal al vagului.

Aferente: axonii protoneuronilor sensibilitatii gustative a facialului, glosofaringianului si vagului se strang intr-un manunchi comun, numit tractul solitar. Se descrie o somatotopie a fibrelor nervoase care fac sinapsa la acest nivel, si anume: axonii neuronilor din ganglionul geniculat al facialului fac sinapsa in treimea superioara a nucleului; axonii neuronilor din ganglionul inferior al nervului glosofaringian fac sinapsa in treimea medie; axonii neuronilor din ganglionul inferior al nervului vag fac sinapsa in treimea inferioara a nucleului.

Eferente: axonii neuronilor sai, dupa incrucisare, intra in alcatuirea lemniscului trigeminal. Acesta ii dirijeaza spre nucleul talamic ventral posteromedial, unde fac sinapsa.

B. Nucleii vegetativi bulbari

1. Nucleul dorsal (nucleus dorsalis (sinonim: nucleul cardiopneumoenteric, nucleii dorsali ai vagului si glosofaringianului) deserveste din punct de vedere parasimpatic efector nervii cranieni glosofaringian (IX) si vag (X), fiind echivalent cornului lateral.

Nucleul intercalat il separa de nucleul hipoglosului, fiind situat lateral de acestia, sub podeaua ventriculului IV, in dreptul trigonului vagului. Structura sa este mixta: portiunea centrala este formata din neuroni mari cu rol visceroefector, in timp ce la periferie se afla neuroni fuziformi ce receptioneaza informatii interoceptive (aspect discutabil si disputabil cu nucleul tractului solitar - vide supra). Chiar daca am lua in consideratie numai teritoriul visceral al nervului vag si tot ar fi suficient sa-l consideram cel mai important centru vegetativ parasimpatic.

Aferentele sale ascendente provin de la ganglionii inferiori ai vagului si glosofaringianului, daca luam in considerare componenta visceroceptiva; oricum, cele descendente provin de la cortex (prin sistemul limbic) si hipotalamus. Astfel se explica fenomenele de greata, voma si modificarile cardiorespiratorii pe fond emotional, intalnite frecvent in clinica.

Eferentele se constituie din axonii neuronilor mari, care alcatuiesc fibrele preganglionare (mielinizate) ale nervilor glosofaringian si vag si care vor face sinapsa in ganglionii previscerali si, mai ales, intramurali din peretii organelor deservite de acesti nervi.

Prin aferentele si eferentele sale, nucleul intervine in majoritatea reflexelor motorii si secretorii viscerale, precum si in reflexele depresoare  cardiorespiratorii, cu toate consecintele clinice. Un caz particular il constituie sindromul de sinus carotidian, intalnit la aterosclerotici, unde presiunea sanguina de la nivelul sinusului carotidian induce, pe calea nervului glosofaringian, bradicardie, convulsii si pierderea constientei. In schimb, masajul unilateral al sinusului carotidian poate redresa o tahicardie paroxistica. Atentie: masajul simultan bilateral poate induce stop cardiac!

2. Nucleul salivator inferior (nucleus salivatorius inferior are un nume foarte sugestiv: este situat in continuarea nucleului salivator superior, la polul inferior al acestuia si are rol parasimpatic secretor fiind echivalent cornului lateral al maduvei spinarii.

Aferentele provin de la nucleii senzitivi ce deservesc etajul superior al tractului alimentar, atat pentru sensibilitatea generala (nucleul tractului spinal al trigemenului) cat si pentru cea gustativa (nucleul tractului solitar).

Eferentele sunt fibre preganglionare care alcatuiesc componenta parasimpatica a nervului glosofaringian si, prin nervul timpanic urmat de pietrosul mic, ajung la ganglionul otic, unde fac sinapsa. Fibrele postganglionare ajung, pe calea nervului auriculotemporal, la glanda parotida.

Nucleul este, deci, centru al reflexului de salivatie, pentru glanda parotida.

C. Nucleii motori bulbari

1. Nucleul ambiguu (nucleus ambiguus) este un nucleu echivalent cu capul cornului anterior (grupul neuronal antero-extern).

Este situat in podeaua ventricolului IV, profund, inconjurat de substanta reticulara; polul superior al nucleului se afla la limita inferioara a nucleului dorsal al vagului. Structura sa este reprezentata de neuroni motori mari, multipolari. Fibrele nervoase motorii, dupa iesirea din nucleu, se indreapta postero-medial si apoi isi schimba traiectoria inspre lateral.

Portiunea superioara a nucleului contine neuroni ai caror axoni intra in alcatuirea componentei somatomotorii a nervului glosofaringian, portiunea mijlocie, neuroni ai caror axoni alcatuiesc componenta somatomotorie a nervului vag, iar portiunea inferioara contine neuroni ai caror axoni alcatuiesc nervul accesor.

Nucleul ambiguu reprezinta coloana eferenta destinata musculaturii arcurilor faringiene (viscerala speciala) din bulb si asigura inervatia musculaturii striate cu originea din arcurile faringiene. Este important de retinut faptul ca nu exista unanimitate de conceptie in ceea ce priveste nucleul de origine al nervului accesor. Astfel, vechii anatomisti considerau ca nervul accesor isi are originea in portiunea inferioara a nucleului ambiguu; se pare insa ca originea nervului accesor este intr-o coloana a carei traiectorie se continua superior cu nucleul dorsal al nervului vag. In prima portiune a sa, nervul accesor contine fibre vegetative cu originea in nucleul dorsal al vagului, care reintra in vag prin conexiunea realizata de nervul accesor prin ramura sa interna, de unde si denumirea de nerv accesor al vagului.

Originea fibrelor somatomotoare ale nervului accesor este dubla: craniana si spinala. Originea spinala este localizata in coarnele anterioare ale maduvei cervicale, intre segmentele C1-C5, si anume in portiunea dorso-laterala a cornului anterior (spre deosebire de nervii cervicali, care isi au originea motorie in regiunea dorso-mediala a cornului anterior).

Aferentele nucleului pentru nervul accesor sunt reprezentate de: tractul cortico-nuclear, fasciculul longitudinal medial (calea oculo-cefalogira), tractul solitar si tractul spinal al trigemenului; pentru nervul vag sunt: tractul cortico-nuclear, substanta reticulara si tractul spinal al trigemenului; pentru glosofaringian, aferentele sunt reprezentate de tractul cortico-nuclear.

2. Nucleul hipoglosului (nucleus nervi hypoglossi) este un nucleu bulbar echivalent bazei cornului anterior medular. El apare ca o coloana lunga de 2 cm, situata paramedian. Portiunea superioara se afla in dreptul bazei triunghiului hipoglosului si aripei albe interne, de la nivelul podisului ventriculului IV, iar polul inferior se intinde pana in portiunea inferioara a fosei romboide. Nucleul hipoglosului are raporturi inspre lateral cu nucleul intercalar, cu nucleul dorsal al vagului si, posterior de fasciculul longitudinal medial, cu nucleul Roller al formatiei reticulare.

Aferentele nucleului nervului hipoglos provin de la: tractul cortico-nuclear, tractul solitar, tractului spinal al trigemenului, fasciculul longitudinal medial, fibre comisurale (Gerlach Meynert) cu nucleul hipoglos contralateral.

Fibrele eferente trec lateral de fasciculul longitudinal medial si lemniscul medial si au o traiectorie antero-laterala, parasind trunchiul intre piramide si oliva bulbara. Se distribuie musculaturii intrinseci a limbii.

D. Nucleii proprii bulbari

1 si 2. Nucleul gracil si nucleul cuneat (nucleus gracilis et nucleus cuneatus) contin deutoneuroni ai sensibilitatii proprioceptive kinestezice si exteroceptive epicritice. Situati sub limita inferioara a ventricolului al IV-lea, nucleii determina pe fata posterioara a bulbului doua perechi de proeminente numite tuberculii gracilis et cuneatus.

Aferentele provin direct de la ganglionii spinali, de unde axonii protoneuronilor sensibilitatii proprioceptive kinestezice si exteroceptive epicritice urca prin fasciculele gracil si cuneat situate in funiculul posterior medial si, respectiv, lateral.

Eferentele: axonii neuronilor din acesti nuclei se grupeaza in fibre acuate interne si arcuate externe. Prima grupa iese din portiunea ventrala a nucleilor si se incruciseaza inspre medial (decussatio lemniscorum) alcatuind lemniscul medial. Fibrele arcuate externe iau nastere din portiunea dorsala a nucleilor, urmand o traiectorie anterioara sau posterioara (fibrae arcuatae externae ventrales et dorsales). Fibrele arcuate externe dorsale patrund in peduncul cerebelos inferior pentru a ajunge in cerebel (cai bulbo-cerebeloase).

3. Nucleu cuneat accesoriu (nucleus cuneatus accesorius) (sinonim: nucleul von Monakow) este situat lateral de nucleul cuneat si contine neuroni propioceptori legati de calea miotatica (inconstienta). Primesc aferente prin axonii neuronilor pseudounipolari (ganglionari spinali) care aduc infomatii din teritoriul plexurilor cervical si brahial. Eferentele sunt axonii neuronilor din acest nucleu alcatuiesc tractul cuneo-cerebelos.

4. Nucleul olivar (nucleus olivaris) (sinonim: nucleul olivar inferior) este derivat din buza rombica a lamei alare, ale carei celule migreaza in lama bazala. Acesta origine presupune existenta de legaturi cu analizatorul vestibular si cu cerebelul. Are forma unei lame arcuate cu concavitatea in profunzime; pe sectiune transversala are marginile crenelate. Nucleul olivar este situat posterolateral de piramide si proemina la suprafata bulbului intre santurile lateral anterior si lateral posterior. Regiunea mediala este prevazuta cu un hil (hilus nuclei olivaris).

Aferentele nucleului olivar sunt insuficient demonstrate. Dintre acestea, fasciculul spinoolivar este contestat de Ramon y Cajal, care considera ca el contine de fapt fibre din lemniscul medial si tractul spino-talamic. Tracturile talamoolivare, rubroolivar si palidoolivar  sunt reunite sub numele de fasciculul central al calotei (tractus tegmentalis centralis).

Eferentele: axonii neuronilor din nucleul olivar se indreapta medial, alcatuind tractul olivo-cerebelos (tractus olivocerebellaris), care intretaie lemniscul medial si tracturile spinal al trigemenului, spinotalamic si rubrospinal. Se incruciseaza cu tractul contralateral si patrunde in pedunculul cerebelos inferior.

Din punct de vedere functional, nucleul olivar este conectat la sistemul controlului si coordonarii miscarilor capului si ochilor.

5. Nucleii olivari accesori, unul medial de oliva (nucleus olivaris accesorius medialis), altul dorsal de oliva (nucleus olivaris accesorius dorsalis), sunt situati intre nucleul olivar si lemniscul medial. Nucleul olivar accesor dorsal vine in raport inspre posterior si lateral cu nucleul ambiguu. Nucleii olivari accesori au aceasi structura si functie cu nucleul olivar.

6. Nucleii arcuati sunt nuclei proprii pontini dislocati in bulb, situati antero-medial de piramide. Ei sunt conectati pe calea cortico-ponto-cerebeloasa. Aferentele sunt axoni ai neuronilor somatomotori corticali. Eferentele sunt alcatuite din axonii neuronilor din acesti nuclei, care se incruciseaza pe linia mediana, formeaza fibrele rafeului si ies pe podeaua ventricolului al IV-lea (fibre arcuate superficiale). Aici formeaza striile medulare, care patrund in pedunculul cerebelos inferior pentru a ajunge la lobul anterior flocculus cerebelli.