ANATOMIA FUNCTIONALA A PUNTII

Denumirea de punte (pons) este improprie. Ea a fost atribuita de VAROLIO care, examinand fibrele transverse, a avut impresia ca pedunculii cerebelosi mijlocii se continua ventral de la o emisfera cerebeloasa la alta, asemenea unei punti peste structurile longitudinale ale bulbului si pedunculilor cerebrali. Dupa cum vom vedea insa, examinarea microscopica arata ca fibrele transverse au originea in nucleii proprii pontini si se indreapta prin pedunculul cerebelos contralateral. Functional, ele apartin caii cortico-ponto-cerebeloase si nu unei cai comisurale (cerebelo-ponto-cerebeloase).

A. Nucleii senzitivi pontini

1. Nucleul principal al nervului trigemen nucleus principalis nervi trigemini este component al coloanei ce contine deutoneuronii sensibilitatii generale (tactila, termica si dureroasa) a fetei, fiind echivalent capului cornului posterior al maduvei spinarii, pe care-l continua prin nucleul tractului spinal al nervului trigemen. Cranial, trimite o prelungire numita nucleul tractului mezencefalic al nervului trigemen.

Este situat lateral de nucleul motor al nervului trigemen si medial de pedunculul cerebelos mijlociu. Prezinta o somatotopie asemanatoare cu aceea a nucleului tractului spinal al nervului trigemen.

Ca si nucleul tractului spinal al nervului trigemen, primeste aferente de la protoneuronii din ganglionul trigeminal, dar numai de la aceeia care transmit sensibilitatea tactila grosiera si discriminativa (fina). Eferentele se orienteaza similar celor ale nucleul tractului spinal al nervului trigemen si anume, dupa incrucisare, prin lemniscul trigeminal, la talamus (in nucleul ventroposteromedial).

2. Nucleii cohleari (nuclei cochleares) (sinonim: nuclei acustici) sunt in numar de doi pe aceeasi parte a puntii: unul ventral, altul dorsal. Ei sunt echivalenti bazei cornului posterior, alaturi de nucleul tractului solitar si nucleii vestibulari incadrandru-se in coloana senzitiva speciala (senzoriala). Sunt situati in portiunea laterala a puntii, corespunzator pedunculului cerebelos mijlociu.

a) Nucleul cochlear ventral (nucleus cochlearis ventralis) intervine in functia de analiza a sunetelor. Aferente: axonii celulelor bipolare din ganglionul spiral ce alcatuiesc tractus spiralis foraminosum intra in alcatuirea componentei acustice a nervului vestibulocohlear (VIII) si fac sinapsa cu neuronii nucleului. Raportul de convergenta este 1/1, adica un axon face sinapsa cu o singura celula, ceea ce reprezinta o transmitere fina a informatiei.

Eferente: axonii neuronilor nucleului cohlear ventral alcatuiesc in punte corpul trapezoid, la nivelul caruia se descriu, de asemenea, doi nuclei: unul dorsal (nucleus dorsalis corporis trapezoidei) (sin.: oliva superioara) si altul ventral (nucleus ventralis corporis trapezoidei). Nucleul ventral al corpului trapezoid reprezinta o statie intermediara a caii acustice propriu-zise.

b) Nucleul cochlear dorsal (nucleus cochlearis dorsalis) este asezat dorsomedial de pedunculul cerebelos inferior, unde determina o proeminenta numita tuberculul auditiv (tuberculum acusticum). Reprezinta o statie neuronala a reflexelor legate de auz. Axonii neuronilor din acest nucleu descind in tegmentul pontin (fibrele HELD-MONAKOW) si se alatura corpului trapezoid, formand stria acustica dorsala, contralateral nucleului corpului trapezoid.

3. Nuclei vestibulari (nuclei vestibulares) sunt, de asemenea, nuclei echivalenti cu baza cornului posterior, intervenind pe calea sensibilitatii speciale a echilibrului. De aceeasi parte a puntii, se descriu patru nuclei vestibulari:

a) Nucleul vestibular medial (nucleus vestibularis medialis), descris de SCHWALBE, (sinonime: triunghiular, dorsal, principal) este cel mai mare dintre nucleii vestibulari. Situat pe partea laterala a nucleului dorsal al vagului, proemina in fosa romboida, formand tuberculul acustic si aria vestibulara.

b) Nucleul vestibular lateral (nucleus vestibularis lateralis), descris de DEITERS, este situat lateral de nucleul medial, intinzandu-se de la nucleul inferior pana la cel superior, continuandu-se cu acestia.

c) Nucleul vestibular superior (nucleus vestibularis superior), descris de BECHTEREW, este localizat in unghiul lateral al fosei romboide si se prelungeste spre pedunculul cerebelos inferior.

d Nucleul vestibular inferior (nucleus vestibularis inferior), descris de ROLLER, (sinonime: spinal, descendent) este localizat lateral de nucleul medial, intre acesta si pedunculul cerebelos inferior, dar ventral de nucleul hipoglosului. El se proiecteaza in dreptul recesurilor laterale ale ventriculului al IV-lea.

Aferentele lor comune, sunt reprezentate de axonii neuronilor din ganglionul vestibular, descris de SCARPA. Aceste fibre alcatuiesc componenta vestibulara a nervului acusticovestibular (VIII). In plus, exista si aferente de la cerebel (fibre cerebelovestibulare directe si incrucisate), cele provenite de la cortexul vermisului se termina in nucleii vestibulari lateral si inferior, iar cele provenite de la nucleul cerebelos fastigial numai in cel lateral. Spre nucleul vestibular medial se indreapta si aferente de la nucleul interstitial (vezi nucleii proprii mezencefalici).

Eferentele sunt descedente si ascendente:

Eferentele descedente formeaza cele doua tracturi vestibulospinale lateral si medial. Tractul vestibulospinal lateral coboara din nucleul vestibular lateral de aceeasi parte si conduce impulsuri cu efect facilitator asupra tonusului extensorilor, precum si asupra activitatii reflexe medulare. Tractul vestibulospinal medial isi are originea in ambii nuclei vestibulari mediali, fiind deopotriva direct si incrucisat, intra partial in alcatuirea fasciculului longitudinal medial, da colaterale formatiei reticulare si exercita efect inhibitor asupra motoneuronilor alfa. Prin eferentele sale descendente, complexul nuclear vestibular intervine reglarea miscarilor capului, trunchiului si membrelor in vederea mentinerii echilibrului static si dinamic. Acest complex, ca si majoritatea conexiunilor sale cerebeloase si tronculare sunt vascularizate de sistemul arterial vertebrobazilar. Afectarea circulatiei sanguine in aceasta zona poate genera manifestari clinice de pierdere a echilibrului, mai ales la rotatia brusca a capului, manifestari cunoscute sub numele de sindrom vertebro-bazilar.

Eferentele ascedente provin de la toti nucleii vestibulari si, prin intermediul fasciculului longitudinal medial, se distribuie nucleilor oculomotori, precum si nucleilor proprii mezencefalici comisural si interstitial. Coordonarea dinamica a musculaturii extrinseci a bulbilor oculari cu pozitia capului este necesara mentinerii axei optice asupra obiectului supus privirii. Perturbarea aceste coordonari se manifesta clinic prin nistagmus (miscari ritmice involuntare ale bulbilor oculari).

O alta categorie de eferente se indreapta spre cerebel prin pedunculii cerebelosi inferiori, indeosebi spre portiunea cea mai veche filogenetic (arheocerebelul), precum si spre nucleii cerebelosi fastigiali. Conexiunile acestea sunt in dublu sens: vestibulocerebeloase si cerebelovestibulare.

Ca la orice analizator, ne asteptam ca si cel vestibular sa prezinte in segmentul sau intermediar o cale de conducere ascendenta vestibulotalamocorticala. Pana in prezent, aceasta cale este insuficient precizata la om. Intra in discutie fie corpii geniculati mediali, cu proiectie in girusul postcentral ("schema corporala"), fie nucleii ventrali posteromediali talamici cu proiectie corticala temporala sau frontala. Senzatia de ameteala (vertij) prezinta certitudinea clinica a esistentei unei cai vestibulare constiente.

B. Nucleii vegetativi pontini

Ambele perechi de nuclei vegetativi pontini deservesc nervul facial:

1. Nucleul salivator superior (nucleus salivatorius superior) se prezinta sub forma unei coloane situata la extremitatea craniala a nucleului dorsal, imediat deasupra limitei conventionale bulbopontine. Ventromedial este nucleul motor al facialului, iar dorsal este nucleul vestibular lateral. Cranial urca pana la nucleul motor al trigemenului.

Aferentele sale provin de la nucleii senzitivi pentru sensibilitatea generala a limbii (nucleul tractului spinal al trigemenului - V) si gustativi (nucleul tractului solitar - VII, IX si X), iar eferentele sunt constituite din axoni ce intra in alcatuirea nervului intermediar descris de Wrisberg, ca fibre preganglionare parasimpatice ce fac sinapsa in ganglionul submandibular. De aici pornesc fibrele postganglionare spre glandele salivare submandibulara si sublinguala. Este centru al reflexului salivar al acestor glande.

2. Nucleul lacrimomuconazal (nucleus lacrimalis) este situat dorsal de nucleul facialului si medial de nucleul tractului spinal al trigemenului. Aferentele provin tot de la nucleul tractului spinal al trigemenului, ce contine deutoneuronii caii sensibilitatii generale a mucoaselor nazale si a sinusurilor paranazale, precum si a mucoasei conjunctivale. Eferentele pornesc similar, prin nervul intermediar, dar il parasesc prin nervul pietros mare pentru a ajunge la ganglionul pterigopalatin. De aici, fibrele postganglionare se indreapta fie direct spre glanda lacrimala, fie indirect, prin nervul zigomatic si lacrimal (ramuri ale maxilarului si, respectiv, oftalmicului), conform descrierii clasice (Andronescu, 1979). Tot folosindu-se de ramuri ale trigemenului, aceste fibre postganglionare ajung si la glandele mucoase nazale si paranazale.

C. Nucleii motori pontini

O pereche (pentru abducensi - VI) este echivalenta bazei cornului anterior (coloana somatomotorie generala) si alte doua (pentru trigemeni - V si faciali - VII) sunt echivalente capului cornului anterior (coloana branhiomotorie - speciala)

1. Nucleul nervului abducens (nucleus nervi abducentis) este situat de o parte si de alta a planului median, sub coliculul facialului, axonii neuronilor din nucleul motor al facialului inconjurand-ul. Ventromedial este fasciculul longitudinal medial.

Aferentele provin de la cortex (prin tractul corticonuclear), de la nucleii nervilor III, IV si VIII (prin fasciculul longitudinal medial), precum si de la coliculii cvadrigemeni superiori (prin fibre tectobulbare).

Eferentele se adreseaza in primul rand muschiului drept lateral al bublului ocular (pe calea nervului abducens, cu originea aparenta in santul bulbopontin, deasupra piramidei bulbare), dar si nucleilor nervilor III (contralateral), IV si VIII prin acelasi fascicul longitudinal medial.

2. Nucleul motor al nervului trigemen (nucleus motorius nervi trigemini) (sinonim: nucleul masticator) este situat in portiunea laterala a tegmentului pontin, medial de nucleul senzitiv principal al trigemenului si dorsal de nucleul motor al facialului.

Aferentele provin de la cortex (prin fibre corticonucleare directe sau incrucisate), dar si de la nucleul rosu, coliculii cvadrigemeni si formatia reticulara, indeosebi locus coeruleus (adaptarea secretiei salivare la masticatie).

Eferentele sunt axoni ai neuronilor sai somatomotori, care urmeaza calea nervului mandibular, pentru a ajunge la muschii masticatori (muschi ce se dezvolta din primul arc branhial).

3. Nucleul nervului facial (nucleus nervi facialis) este singurul nucleu care apartine propriu-zis acestui nerv, deoarece componenta senzitiva (nucleul tractului solitar) este atribuita nervului intermediar, descris de WRISBERG, iar componenta vegetativa parasimpatic efectorie este atasata colateral tot nervului intermediar. Nucleul somatomotor este situat profund in tegmentul pontin, dorsal de corpul trapezoid si lateral de tractul central al tegmentului. Nucleul prezinta o somatotopie: mediodorsal pentru muschii calvariei, medioventral pentru platyssma, intermediar pentru muschii cutanati ai etajului superior al fetei si lateral pentru cei inferiori (bucolabiali).

Aferentele sunt complexe, deoarece muschii mimicii intervin ca efectori in numeroase reflexe pontine: de la nucleul tractului solitar si de la nucleul principal al trigemenului (reflexul de masticatie); de la oliva pontina si nucleii cohleari (reflexul stapedian = inchiderea pleoapelor la zgomote puternice); de la coliculii superiori prin fibre tectobulbare (reflexul de clipit); de la globus pallidus, prin intermediul nucleului rosu si al formatiei reticulare, precum si de la cortexul cerebral motor prin fasciculul longitudinal medial (controlul emotional).

Eferentele sunt axonii neuronilor sai care, mai intai, inconjoara nucleul nervului abducens, formand genunchiul intern al facialului (genu nervi facialis). Apoi se orienteaza ventral, intre nucleul lor si nucleul tractului spinal al trigemenului. In cele din urma, parasesc trunchiul cerebral la nivelul santului sub forma nervului facial propriu-zis. Unele colaterale se distribuie nucleului facialului de parte opusa, si anume subnucleului destinat musculaturii mimicii superioare. Clinic, paralizia bilaterala a acestei zone poate fi datorata si unei leziuni vasculare unilaterale.

D. Nucleii proprii pontini

1. Nucleii proprii ai puntii (nuclei pontis) (sin.: substanta cenusie propiu-zisa) sunt localizati in partea anterioara a puntii (pars basilaris pontis), sub forma de insule inconjurate de o retea de fibre nervoase cu directie transversala (fibrae pontis transversale) Aferentele provin de la cerebel (fibre cerebelo-pontine) si de la cortex (tracturi cortico-pontine).

Eferente: fibrele pontine transversale se indreapta catre partile laterale ale puntii unde alcatuiesc pedunculii cerebelosi mijlocii. Nucleii sunt statii pe calea extrapiramidala cortico-ponto-cerebeloasa, responsabila de coordonarea motorie fina (prin neocerebel).

2. Nuclei corpului trapezoid (nuclei corporis trapezoidei)

a) Nucleul dorsal al corpului trapezoid (Nucleus dorsalis corpori trapezoidei) (sinonim: oliva superioara sau oliva pontina sau nucleul olivar superior) este situat anterior si median de nucleul nervului facial (VII). El are o slaba dezvoltare la om, spre deosebire de pisica si oaie, unde este foarte bine dezvoltat. Primeste aferente de la nucleul cohlear ventral si nucleul nervului oculomotor. Eferente: axonii participa la formarea lemniscului lateral. Unele fibre coboara prin tegmentul pontin si se alatura fibrelor corpului trapezoid.

b) Nucleul ventral al corpului trapezoid (nucleus ventralis corporis trapezoidei) (sinononim: nucleul trapezoid, nucleul corpului trapezoid) reprezinta prima statie intermediara a caii acustice propriu-zise. Axonii neuronilor din acest nucleu trec contralateral si formeaza lemniscul lateral.

3. Nucleul lemniscului lateral (Nucleus lemnisci lateralis) (sinonim: nucleul panglicii Reil laterale) este alaturat fibrelor lemniscului lateral care face sinapsa la acest nivel. El este localizat intre lemniscul lateral, situat in afara, si fasciculul central al tegmentului, situat medial.