Analizatorul olfactiv

ANALIZATORUL OLFACTIV

Analizatorul olfactiv realizeaza mai mult decat perceptia mirosului diferitelor substante. De altfel, omul face parte din categoria extrem de restransa a animalelor microsmatice (cu simtul mirosului redus), in comparatie cu majoritatea animalelor care sunt macrosmatice (simtul mirosului bine dezvoltat). Cu toate acestea, analizatorul olfactiv este deosebit de important chiar si la om. El activeaza portiunile corticale cele mai vechi, responsabile de comportamentul instinctual si emotional. De aceea consideram ca studiul paleocortexului si sistemului limbic nu poate fi inteles decat in corelatie cu analizatorul olfactiv. Mirosul nu poate fi descris decat in termeni subiectivi. Aici nu reusim sa identificam fenomene fizice masurabile, asa cum putem corela senzatia de culoare cu lungimea de unda a fotonilor sau sunetul cu frecventa si amplitudinea vibratiilor mecanice. Incercari extrem de recente, pentru care s-a acordat Premiul Nobel in 2004, arata determinismul genetic extrem de complex si anume implicarea a mii de gene in mecanismul olfactiei.

La om celulele receptoare olfactive sunt localizate intr-o zona restransa de 2,5 cm² a mucoasei nazale, pe tavanul foselor nazale, precum si pe portiunile superioare ale peretilor lor laterali si mediali. Raspanditi printre celulele de sustinere, peste 10 milioane de neuroni bipolari trimit dendrite scurte spre lumen, imbibandu-si cilii in secretia mucoasa ce absoarbe substantele odorante. Aici are loc interactiunea dintre substante si receptori, iar potentialul de actiune ce apare la corpul celular aflat in grosimea mucoasei se transmite pe calea axonului spre deutoneuron. Retinem ca o particularitate pentru analizatorul olfactiv: receptorul este chiar protoneuronul caii. Axonii mai multor protoneuroni se aduna in fascicule ce strabat lama ciuruita a etmoidului (lamina cribrosa) sub forma de filete olfactorii (fila olfactoria). Sunt fibre demielinizate, cu diametrul de 0,2 μm si cu viteza mica de conducere, cele mai lente din sistemul nervos (NOBACK, 1996).

Deutoneuronul este localizat in bulbul olfactiv, unde se afla deja sediul centrului nervos primar (o alta particularitate a analizatorului). Structura de baza este glomerulul: un ghem sinaptic format din arborizatiile axonului protoneuronului si dendritele deutoneuronului, ce creaza aspectul unei mitre episcopale, de unde si denumirea de celule mitrale acordata deutoneuronilor. Fenomenul de sumatie este foarte pregnant: aproximativ 25 000 de celule bipolare converg spre un singur glomerul, iar fiecare celula mitrala trimite dendrite spre mai multi glomeruli. Axonul ei trimite ramificatii spre neuronii piramidali din nucleul olfactiv anterior. Alte ramificatii iau calea tractului olfactiv si a striei olfactive catre cortexul olfactiv primar, corpul amigdaloid, substanta perforata anterioara si aria septala.

Nucleul olfactiv anterior este alcatuit din neuronii portiunii posterioare a bulbului olfactiv, din neuroni imprastiati de-a lungul tractului si striei olfactive, precum si din cativa neuroni ai cortexului olfactiv si ai substantei perforate anterioare. Celulele piramidale ale nucleului ofactiv anterior isi trimit colaterale recurente catre stratul granular intern si celulele stufoase, in timp ce ramficatiile principale strabat comisura anterioara pentru a face sinapsa cu neuronii al cortexului olfactiv de parte opusa.

Celulele stufoase primesc stimuli de la mai multi glomeruli, precum si de la ramificatiile recurente ale celulelor piramidale din nucleul olfactiv anterior. In schimb, axonul lor se proiecteaza spre alti glomeruli. Celulele granulare externe sunt conectate intre neuronii unui glomerul si neuronii altor glomeruli. Celulele granulare interne primesc stimuli de la ramificatiile colaterale recurente ale celulelor piramidale din bulbul olfactiv de parte opusa si, la randul lor, trimit axoni la dendritele celulelor mitrale.

Axonii celulelor mitrale se proiecteaza in cortexul olfactiv prin tractul olfactiv si striile olfactive. Stria olfactorie mediala se termina in cortex si in nucleii regiunii septale, in timp ce stria olfactorie laterala se termina in principal in cortexul prepiriform si in uncus (aria 28), dar si in nucleul amigdaloid. Ambele strii, impreuna si cu cea intermediara (cand este prezenta), se mai termina si in substanta perforata anterioara si tuberculul olfactiv.

Cortexul olfactiv primar cuprinde uncusul si ariile invecinate (portiunea rostrala a girusului parahipocampal, cortexul prepiriform, precum si cortexul periamigdaloid - ce acopera nucleul amigdaloid). Traseul impulsurilor nervoase intre aceste zone nu este inca suficient de bine cunoscut.