SUBSTANTA ALBA A TRUNCHIULUI CEREBRAL

Dupa cum am vazut, chiar si substanta cenusie, organizata in nuclei, nu respecta intru totul limitele dintre etajele trunchiului cerebral. Cu atat mai mult substanta alba, alcatuita din axoni mielinizati, inmanunchiati in fascicule si tracturi lungi, nu poate fi studiata separat pe fiecare etaj al trunchiului, ci numai luand in considerare trunchiul in intregime.

Astfel, deosebim cai ascendente, descendente si de asociatie.

A. CAI ASCENDENTE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

1. Cai ale sensibilitatii generale sunt, in majoritatea lor, continuare a celor de la maduva spinarii.

a) Tractul spinotalamic anterior tractus spinothalamicus anterior se continua din funiculul anterior medular, prin trunchiul cerebral, spre nucleul ventroposterolateral din talamus. Daca in bulb este situat dorsal de oliva bulbara, intre fasciculele spinocerebelos anterior si nucleul ambiguu, in punte se alatura lemniscului medial, cu care urca la talamus. Majoritatea fibrelor devin colaterale pentru formatia reticulara (fractiunea paleotalamica, adica spinoreticulotalamica). Fractiunea neospinotalamica se alatura in punte lemniscului medial, cu care ajunge direct la talamus. Sunt descrise si colaterale cu cerebelul (tot prin formatia reticulara), coliculii cvadrigemeni superiori, precum si cu corpii geniculati mediali.

b) Lemniscul spinal (Lemniscus spinalis; Tractus anterolaterales) este continuarea in trunchi a tractului spinotalamic lateral, care vehiculeaza sensibilitatea termoalgezica. Si el contine axoni ai neuronilor corespunzatori lamelor Rexed VI si VII din cornul medular de parte opusa, cu aceasi somatotopie. Portiunea anterioara conduce sensibilitatea dureroasa, iar portiunea posterioara pe cea termica.

c) Tracturile spinocerebelare anterior si posterior (tractus spinocerebellaris anterior, tractus spinocerebellaris posterior) se continua din funiculul lateral al maduvei spinarii, vehiculand sensibilitatea proprioceptiva inconsstienta (de control a miscarii). Cel posterior are un traiect troncular mai scurt, deoarece, dupa ce trece intre piramida bulbara (situat ventral) si nucleul tractului spinal al trigemenului (situat dorsal), patrunde in pedunculul cerebelos inferior, pentru a ajunge la paleocerebel. Cel anterior insa, urca prin bulb (dorsal de oliva bulbara), apoi prin punte (intre nucleul principal al nervului trigemen si pedunculul cerebelos mijlociu), pentru a ajunge la mezencefal, unde inconjoara pedunculul cerebelos superior laterodorsal, pentru a patrunde in cerebel prin valul medular superior.

d) Tracturile spinovestibulare, spinoolivare si spinoreticulare se continua din maduva spinarii, in partea inferioara a bulbului, catre nucleii respectivi.

e) Fasciculele gracil si cuneat (fasciculus gracilis, fasciculus cuneatus) se continua din funiculul posterior al maduvei spinarii, prin treimea inferioara a bulbului, pana la nucleii cu acelasi nume. Aici, axonii protoneuronilor (din ganglionii spinali!) pentru sensibilitatea tactila fina (epicritica), cat si pentru sensibilitatea proprioceptiva constienta (kinestezica) fac sinapsa cu deutoneuronii.

f) Lemniscul medial (lemniscus medialis este o cale ascendenta specifica trunchiului cerebral. Continua calea sensibilitatii tactile fine si proprioceptive constiente cu axonii deutoneuronilor care, dupa incrucisare in decusatia senzitiva (decussatio lemnisci medialis) descrisa de DEJERINE, patrund in acest lemnisc. Pe masura ce urca prin bulb, se apropie de fata sa dorsala, intre canalul central si lemniscul trigeminal. Apoi strabate puntea tot dorsal, ocupand pozitie mediala fata de lemniscurile trigeminal, spinal si lateral (enumerate in ordine, dinspre medial spre lateral). In mezencefal, se afla situat dorsal de substanta neagra si lateral de nucleul rosu. Prin subtalamus, ajunge la nucleul talamic ventroposterolateral, unde face sinapsa cu cel de-al treilea neuron. Pe traseul sau, da colaterale coliculului superior si primeste axoni de la ceilalti nuclei senzitivi.

g) Tractul spinal al nervului trigemen (tractus spinalis nervi trigemini) contine axonii protoneuronilor din ganglionul trigeminal, care vor face sinapsa cu deutoneuronii in nucleul tractului spinal al nervului trigemen.

h) Lemniscul trigeminal (lemniscus trigeminalis; tractus trigeminothalamicus) contine axonii neuronilor din nucleul tractului spinal al nervului trigemen, precum si din nucleul principal al nervului trigemen. Deci, impreuna cu tractul spinal al nervului trigemen, este component al caii sensibilitatii generale a fetei. El are doua componente: tractul trigeminotalamic ventral (tractus trigeminothalamicus ventralis), responsabil de sensibilitatea termoalgezica, este incrucisat si se alatura lemniscului medial pana la talamus; tractul trigeminotalamic dorsal (tractus trigeminothalamicus dorsalis), responsabil de sensibilitatea tactila si presionala, nu se incruciseaza, urca inconjurat de formatia reticulara, pana la nucleul talamic ventroposteromedial, unde se afla cel de-al treilea neuron pentru ambele tracturi trigeminotalamice.

2. Cai senzitive speciale

a) Corpul trapezoid (corpus trapezoideum) si lemniscul lateral (lemniscus lateralis) sunt componente ale caii acustice. Axonii deuroneuronilor, pornesc din nucleii cohleari, incrucisandu-se pe linia mediana, unde formeaza corpul trapezoid, cu structura de substanta alba (mielinizata), dar si substanta cenusie, deoarece contine pericarioni cu rol de al treilea neuron al caii. De fapt este un neuron intermediar (l-am putea nota 2bis); prin comparatie cu segmentele intermediare ale altor analizatori, cel de-al treilea neuron este un neuron de releu precortical si se afla in talamencefal, in cazul de fata in corpul geniculat medial. In continuare, cale acustica se continua prin lemniscul lateral, ce urca prin punte si mezencefal, intre lemniscul trigeminal (situal medial) si lemniscul spinal (situat lateral). Fibrele nevoase fie trec contalateral, fie se alatura lemniscului medial, fie, majoritatea, se opresc in coliculul superior, unde fac sinapsa. Putine ocolesc coliculul superior si, prin bratul colicului superior (brachium colliculi superioris), impreuna cu axonii neuronilor din colicul ajung la corpul geniculat medial, unde fac sinapsa cu neuronul de releu.

b) Tractul solitar (tractus solitarius) contine axonii protoneuronilor sensibilitatii gustative, proveniti pe cale nervului facial (de la ganglionul geniculat), glosofariangian si vag (de la ganglionii lor inferiori). In aceasta ordine, de sus in jos, fac sinapsa cu deutoneuronii aflati in nucleul tractului solitar. Axonii lor continua calea spre talamus, folosindu-se de lemniscul trigeminal.

B. CAI DESCENDENTE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

1. Tractul piramidal (tractus pyramidalis) este alcatuit din axonii neuronilor corticali de forma piramidala descrisi de BETZ si reprezinta motricitatea voluntara.

a)      fibrele corticospinale (fibrae corticospinales) coboara prin pedunculii cerebrali, in portiunea mijlocie a acestora. Se disperseaza la nivelul portiunii bazilare a puntii printre nucleii proprii si fibrele transverse. Se regrupeaza in piramidele bulbare, de o parte si de alta a fisurii mediane. Majoritatea trec de partea opusa prin decusatia piramidala (decussatio pyramidum), numita si decusatia motorie, de unde se continua in profunzimea funiculului lateral medular sub forma fascicului corticospinal lateral (piramidal incrucisat). Cele neincrucisate, mai putine, isi continua drumul langa fisura mediana, formand fascicului corticospinal anterior (piramidal direct).

b)     fibrele corticonucleare (fibrae corticonucleares) urmeaza traseul celor corticospinale, dar se opresc mai repede, nu numai la nucleii somatomotori ai nervilor cranieni, ci si la unii nuclei cu functie senzitiva, ba chiar si la formatia reticulara.

2. Cai extrapiramidale

a)   Calea corticopontocerebeloasa este alcatuita mai intai din axonii motoneuronilor corticali ce alcatuiesc fibrele corticopontine (fibrae corticopontinae). Ele fac sinapsa in nucleii proprii ai puntii. Axonii acestora se indreapta spre neocerebel, prin pedunculii cerebelosi mijlocii, sub numele de fibre pontocerebelare (fibrae pontocerebellares). Au rol indeosebi in coordonarea motorie.

De notat ca Terminologia Anatomica sistematizeaza simplu caile protiunii bazilare a puntii: un grup de fibre longitudinale (fibrae pontis longitudinales), atat piramidale (fibrae corticospinales, fibrae corticonucleares pontis), cat si extrapiramidale (fibrae corticoreticulares,  fibrae corticopontinae), precum si un grup de fibre transversale (fibrae pontis transversae), reprezentat in exclusivitate de fibrele pontocerebeloase (fibrae pontocerebellares

b)   Cai cu origine subcorticala coboara din nuclei proprii ai trunchiului cerebral, cele mai multe ajungand la maduva pe cate doua variante: prin funiculul lateral (fascicul dorsal - posterior) si prin cel anterior (fascicul ventral - anterior).

Din coliculii cvadrigemeni (tectum mesencephali) coboara tracturile tectopontin (fibrae tectopontinae , tectobulbar (tractus tectobulbaris) si tectospinal (tractus tectospinalis), cu rol in reflexele vizuale si auditive.

De la nucleul rosu coboara spre nucleii somatomotori ai bulbului si maduvei (tractus rubrobulbaris, tractus rubrospinalis), precum si spre complexul olivar (tractus rubroolivaris), de unde se continua tot spre maduva (fibrae olivospinales). Influenteaza tonusul muscular.

De la substanta neagra, fibrele descendente se comporta asemanator: tractus rubrobulbaris, tractus rubroolivaris si tractus rubrospinalis, cu rol coordonarea miscarilor asociate (in mers, alergare, conducere auto, mimica si gestualitate).

De la nucleul vestibular lateral (care, si din acest motiv, poate fi considerat un adevarat nucleu propriu), tractus vestibulospinalis medialis si tractus vestibulospinalis lateralis au rol in reflexele de mentinere a echilibrului static si dinamic.

De la formatia reticulara nu coboara un fascicul bine individualizat in trunchi, deoarece dispunerea neuronilor este difuza (fibrae reticulospinales); spre maduva insa, axonii neuronilor reticulari se inmanunchiaza in doua fascicule: unul prin funiculul anterior (tractus pontoreticulospinalis) si altul prin cel lateral (tractus bulboreticulospinalis)

Cele doua sisteme descendente de conducere ale trunchiului cerebral (piramidal si extrapiramidal) sunt strans interconectate, nu numai pe traseu (prin numeroase colaterale), ci si la neuronii somatomotori din nucleii de origine a nervilor cranieni, precum si din coarnele anterioare ale maduvei spinarii (lamele Rexed VIII si IX). Unii clinicieni ii denumesc impropriu "neuroni motori periferici", desi pericarionul lor este situat in nevrax. Este adevarat ca reprezinta "calea motorie finala", axonul lor ajungand direct la placa neuromotorie a fibrei musculare striate, cu care realizeaza unitatea motorie.

C. CAI DE ASOCIATIE ALE TRUNCHIULUI CEREBRAL

Sunt cai specifice trunchiului cerebral, care contin atat fibre ascendente, cat si descendente, care conecteazadiferiti nuclei tronculari.

1. Fasciculul longitudinal medial (fasciculus longitudinalis medialis) este o cale de asociatie care se intinde de la limita diencefalo-mezencefalica (nucleul interstitial) pana in regiunea toracica superioara a maduvei spinarii, unde se termina in neuronii lamei Rexed VIII. Dupa cum sugereaza si denumirea, are un traiect longitudinal, de o parte si de alta a liniei mediane, ventral de substanta cenusie centrala. In mezencefal, este situat ventral de nucleul nervului oculomotor si dorsal de decusatia pedunculilor cerebelosi superiori. In punte, se gaseste imediat sub podeaua ventriculului IV si medial de nucleul nervului abducens (care este inconjurat de genunchiul intern al facialului). In bulb este ventral de nucleul nervului hipoglos, iar in maduva ocupa portiunea dorsala a zonei sulcomarginale (in funiculul posterior).

Fibrele ascendente au originea in nucleii vestibulari si sunt destinate, in cea mai mare parte, nucleilor nervilor oculomotori.

Fibrele descendente sunt: fasciculul vestibulospinal medial, tractul interstitiospinal (de la cerebel, pe calea pedunculului cerbelos superior, la nucleii oculomotori), fasciculul reticulospinal medial, fibre tectobulbare, tectospinale si internucleare (ultimele conecteaza nucleul nervului accesor cu nucleii nervilor oculomotori).

Rolul fasciculului longitudinal medial este de a coordona miscarile oculocefalogire ca raspuns la stimulii vestibulari. Prin colaterale ale fibrele vestibulospinale mediale catre formatia reticulara, intervine in reflexele vegetative cu punct de plecare vestibular: voma, reactii vasomotorii, palpitatii, transpiratii.

2. Tractul central al tegmentului (tractus tegmentalis centralis (sinonim: fasciculul central al calotei). In mezencefal, este situat lateral de fasciculul longitudinal medial si de nucleul rosu. Pe masura ce coboara in punte si bulb, este tot mai lateralizat, ajungind la complexul olivar de acceasi parte.

Fibrele ascendente iau parte la formarea sistemului reticular activator ascendent, iar cele descendente coboara din nucleii bazali in complexul olivar.

3. Fasciculul longitudinal dorsal (fasciculus longitudinalis dorsalis) descris de SCHÜTZ, este situat in substanta cenusie centrala, de o parte si de alta a planului median. Cranial, este situat lateral de fasciculul longitudinal medial si, pe masura ce coboara, trece dorsal.

Fibrele ascendente conduc din maduva spinarii si trunchiul cerebral spre hipotalamus stimulii cailor gustative si interoceptive (axoni ai deutoneuronilor), cele descendente coboara din nucleii posteriori ai hipotalamusuli spre nucleii vegetativi ai nervilor cranieni, dar si nucleii tractului solitar, ambiguu, hipoglos si coliculul superior.