Citoscheletul si structurile pluritubulare

CITOSCHELETUL SI STRUCTURILE PLURITUBULARE

CITOSCHELETUL - reprezinta structuri proteice fibrilare specializate in celula vegetala si animala care contribuie la miscarea structurilor subcelulare, fixarea acestora ca si pastrarea formei celulei eucariote. Acesta este reprezentat de 3 structuri majore, prezente in numeroase celule vegetale si animale: microtubulii, microfilamentele si filamentele intermediare.

Microtubulii - sunt polarizati si foarte instabili dinamic; Se prezinta ca niste structuri cilindrice, cavitare, cu diametrul de aproximativ 25 nm. Sunt alcatuiti din 13 protofilamente formate, la randul lor, prin polimerizarea tubulinei, un dimer format din 2 proteine globulare strans asociate: alfa si beta tubulina. In microtubul, protofilamentele au o dispunere paralel-helicoidala. Deci, microtubulii sunt structuri labile, formarea lor depinde de cantitatea de tubulina sintetizata in celula, iar functia lor depinde de labilitate. Se cunosc numerosi compusi chimici care blocheaza asamblarea sau dezasamblarea microtubulilor. Colchicina extrasa din brandusa de toamna (Colchicum autumnale), vincristina si vinblastina extrase din Vinca se leaga de tubulina si-i inhiba polimerizarea. Este impiedicata formarea microtubulilor , componentii fusului de diviziune si, implicit, constituirea acestuia. In consecinta este blocata diviziunea celulei. Aceste substante antimitotice sunt folosite ca medicamente in terapia cancerului, sunt antitumorale. Taxolul, un medicament citostatic recent, extras din scoarta de tisa (Taxus brevifolia), actioneaza invers. Se leaga strans de microtubul impiedicand depolarizarea sa, , blocand in acest fel diviziunea celulei si ,implicit, distrugerea ei. In viata celulei, microtubulii au diferite implicatii: intervin in mentinerea formei acesteia, formeaza fusul mitotic de diviziune, contribuie la formarea peretilor celulari. In afara microtubulilor labili, in celule, mai sunt microtubuli stabili care intra in structura unor organite specifice: centriolii, cilii si flagelii.

Microfilamentele - au diametrul de 7 nm. Provin din polimerizarea actinei, proteina globulara cea mai abundenta a citoscheletului. Impreuna cu microtubulii, microfilamentele de actina ,,organizeaza" citoplasma. De asemenea, aceste microfilamente se pot asocia cu plasmalema avand astfel un rol esential in determinarea formei celulei. Reprezinta componente universale ale celulei animale.

Filamentele intermediare - sunt filamente citoplasmatice cu o grosime de 8-12 nm, deci intermediare intre microfilamente si microtubuli. In alcatuirea lor intra o diversitate de tipuri de subunitati de proteine(peste 50 de tipuri de proteine), specifice pentru diferitele tipuri de celule. Sunt cele mai stabile structuri ale citoscheletului. Principala functie a lor este sustinerea mecanica a celulelor si tesuturilor.

STRUCTURILE PLURITUBULARE - sunt considerate : centriolul, corpusculul bazal, flagelii si cilii.

Centriolul (centrul celular) - este un organit prezent la majoritatea celulelor animale.La plante, se afla la unele alge si ciuperci, in celulele mama ale gametilor de la muschi, ferigi si gimnospermele inferioare. In celula, exista o pereche de centrioli orientati perpendicular unul pe celalalt. Ei sunt inconjurati de o regiune amorfa, constituindu-se centrozomul, care, in interfaza, se afla langa nucleu. In celula animala, centrozomul este centrul de organizare al microtubulilor. Un centriol este alcatuit din 9 triplete de microtubuli, fiecare microtubul continand 13 protofilamente.

Replicarea centriolilor si formarea fusului de diviziune. In faza G1 a ciclului celular, in celula exista 2 centrioli (un diplozom). Acestia se duplica (replica) in faza S a ciclului celular, fiecare centriol nou dezvoltandu-se perpendicular pe centriolul vechi. Concomitent, se replica si materialul pericentriolar. La inceputul profazei, fiecare pereche de centrioli, unul vechi si altul nou, ca si materialul pericentriolar care-i inconjoara , migreaza catre extremitatile celulei alcatuind polii fusului mitotic. Din acesti centrioli pornesc microtubuli care formeaza fusul mitotic, implicat in separarea si migrarea cromozomilor in celulele fiice.

Fusul mitotic, la celulele animale, contine 3 tipuri de microtubuli:

Ø microtubuli polari care sunt dispusi intre un pol al celulei si ,,ecuatorul" acesteia

Ø microtubuli kinetocorici care leaga centromerul fiecarui cromozom de poli

Ømicrotubuli astrali care iradiaza de la polii celulei catre periferia acesteia.

La sfarsitul diviziunii mitotice, fiecare celula fiica, contine cate un centrozom care reprezinta centrul de organizare al microtubulilor.

Corpusculul bazal (corpul bazal, cinetozomul, blefaroplastul) - este o structura tubulara de care sunt ancorati, in citoplasma, flagelii si cilii. La baza flagelilor sau cililor, se afla numai cate un singur corpuscul bazal. Structura corpuscului bazal este asemanatoare cu a centriolului. In unele cazuri, corpii bazali se transforma in centrioli, iar centriolii, la randul lor, se pot transforma in corpi bazali.

Flagelii - sunt organite locomotorii care caracterizeaza organismele vegetale unicelulare si coloniale, germenii asexuati si sexuati de la talofite, germenii sexuati de la briofite, pteridofite, gimnospermele inferioare, spermatozoizii animalelor.

Flagelii si cilii sunt structuri asemanatoare, fiind constituiti dupa un plan fundamental comun. Au un diametru de 0,25 micrometri, iar lungimea ajunge pana la 10 nm la cili si 200 micrometri la flageli.

Flagelul are o extremitate libera (axonema), iar cealalta este ancorata in corpusculul bazal. La randul lui, corpusculul bazal este ancorat in citoplasma prin ,,radacinile" flagelare, niste structuri microtubulare sau microfibrilare.

Axonema - este formata din microtubuli si proteinele aferente. Acestea formeaza un ansamblu structural, inconjurat, la exterior, de membrana citoplasmatica. Modelul aranjarii microtubulilor in axonema este caracteristic ,,9+2" adica, o pereche de microtubuli se afla in centrul axonemei, fiind inconjurata de 9 dublete de microtubuli exteriori. Perechea de microtubuli interiori este conectata cu proteine specifice care alcatuiesc teaca interna.

La suprafata lor, flagelii pot fi netezi, acoperiti cu solzi sau peri, in functie de specie.

Pe microtubulul A al fiecarui dublet, pe toata lungimea sa, la intervale egale, se prinde proteina numita dineina. Aceasta prezinta 2 brate, unul intern si altul extern care se leaga de microtubulul B al dubletului vecin.

In sindromul Kartagener, spermatozoizii sunt imobili sau au o viteza mica de deplasare pentru ca lipsesc bratele externe ale dineinei. Barbatii cu acest sindrom sunt sterili, spermatozoizii nu pot traversa nici mucusul cervical, nici zona pelucida a ovulului.

La 50% dintre indivizii cu acest sindrom se observa un ,,situs inversus" (inima in dreapta, ficatul in stanga), datorita modificarii batailor cililor in cursul dezvoltarii embrionului uman.