MEMBRANA CELULARA

MEMBRANA CELULARA

Orice tesut animal este format din celule si dintr-un lichid interstitial care le scalda. La rindul ei, celula cuprinde lichidul intracelular, citoplasma si organitele celulare.

Limita dintre mediul intra si extracelular e reprezentata de membrana celulara (membrana plasmatica), avind o grosime de circa 7,5 nm. Organitele celulare sunt si ele separate de citoplasma printr-o membrana.

Lichidul interstitial si citoplasma sunt sisteme disperse, avind ca solvent apa, iar ca faze dispersate, electroliti (Na⁺, K⁺, Cl^-, Ca⁺⁺, Mg⁺⁺ etc.) macromolecule si molecule mici, in concentratii diferite, dind insa, per total, aceeasi osmolaritate (lichide izoosmotice, deci izotonice), de aproximativ 300 mOsM/l.

Functiile membranei celulare

De la bun inceput precizam ca membrana trebuie privita ca un organ si nu ca o pelicula pasiva; de aici decurge caracterul dinamic al functiilor ei.

Bariera

Prin definitie, membrana separa doua compartimente, avind caracteristici fizico-chimice diferite, a caror mentinere o asigura. Fiecare membrana e asociata cu un mediu intern si unul extern ei.

Zona de comunicare

Membrana reprezinta calea de comunicare controlata intre cele doua compartimente, in ambele sensuri, prin:

transport de substanta prin membrana intacta (apa, ioni, molecule);

transfer de informatie, prin modificari conformationale induse componentelor membranare; informatia poate sa circule intre cele doua medii sau de-a lungul membranei, ca in cazul membranelor excitabile;

comunicare intre cele doua medii prin ruperea membranei urmata de refacere, data fiind exceptionala ei plasticitate, care permite transportul de macroprodusi, fenomen numit pinocitoza: endocitoza, exocitoza si transcitoza (Fig. IX.1).

Deci membrana este o bariera selectiva, opunind rezistenta mai mare sau mai mica trecerii diversilor constituenti.

Implicarea in functiile celulare

Majoritatea proceselor celulare fundamentale implica intr-o anumita masura membrana. Exemplu: replicarea ADN, biosinteza proteinelor, bioenergetica celulara, raspunsul hormonal etc.

Structura membranei celulare

Structura membranei celulare a fost studiata prin microscopie electronica, difractie de raze X si prin diverse alte metode fizico-chimice moderne.

Compozitia membranei

Membrana celulara cuprinde, in principal, lipide si proteine.

Lipidele membranare

Membrana celulara include o mare diversitate de lipide. Rolul acestei diversitati nu e complet elucidat, cu atit mai mult cu cit, in conditii experimentale, membrana isi poate mentine functiile chiar si in cazul inlocuirii unor lipide cu altele.

Rolul major al lipidelor este de a forma matricea pentru fixarea proteinelor, fara insa a se rezuma la aceasta.

Principalele lipide membranare sunt glicerolfosfolipide: fosfatidil colina, fosfatidil etanolamina, fosfatidil serina, fosfatidil inositol, fosfatidil glicerol etc., toate derivind din acidul fosfatidilic.

Lipidele sunt molecule amfofile. Ele au o extremitate hidrofila si o extremitate cu prelungiri hidrofobe.

In apa, peste o anumita concentratie, lipidele se organizeaza spontan in structuri cu legaturi hidrofobe intre terminatiile hidrofobe, extremitatea hidrofila fiind orientata spre mediul apos. Exista mai multe posibilitati de realizare a acestor structuri, asa cum s-a vazut la studiul cristalelor lichide liotrope. Conditiile mediului intracelular favorizeaza formarea de:

structuri plane (strat bilipidic), asa cum e cazul membranei celulare;

vezicule lipidice, ca in cazul endocitozei si exocitozei.

Deci, din punct de vedere al structurii lipidice, membrana celulara reprezinta un strat bilipidic, terminatiile hidrofobe fiind orientate spre interiorul membranei, iar extremitatea hidrofila catre mediul apos intra si, respectiv, extracelular.

Organitele artificiale, alcatuiri sferice din unul sau mai multe straturi bilipidice (realizate in conditii experimentale), numite lipozomi, reprezinta un model experimental util in studierea proprietatilor si caracteristicilor membranei celulare, in stratul bilipidic putind fi incorporate molecule proteice diferite.

Proteinele membranare

Concentratia proteinelor membranare variaza intre 20% (exemplu: in mielina) si 75% (exemplu: in membrana mitocondriilor) sau chiar 80% (exemplu: in membrana microorganismului Halobacterium halobium, continind bacteriorodopsina, pigment fotosensibil; este folosita ca model pentru studiul pompei de protoni). Proteinele sunt inserate in bistratul lipidic, asa cum vom vedea la descrierea modelului de membrana celulara.

Proteinele reprezinta, fara doar si poate, elementul activ al membranei, avind rol de enzime, canale, transportori, receptori etc. Exista o mai mare varietate de proteine membranare decit de lipide, determinata de diversitatea functiilor.

Modelul de membrana celulara

Modelul de membrana celulara cvasiunanim acceptat astazi este modelul de mozaic fluid lipo-proteic elaborat de Nicolson si Singer in 1972. Membrana e formata dintr-un strat bilipidic in care sunt inserate proteinele (Fig. IX.2).

Modul de legare a proteinelor este diferit, putind exista:

proteine intrinseci sau integrale, care traverseaza membrana pe toata grosimea ei; pot fi extrase prin tratare cu detergenti; sunt implicate, in general, in procesele de transport;

proteine extrinseci sau periferice, care sunt atasate de suprafata membranei ori patrund in ea pe o anumita grosime, fie pe fata citoplasmica, fie pe cea externa; pot fi indepartate prin spalare ori prin tratare cu solutii cu tarie ionica scazuta; sunt implicate frecvent in transmiterea informatiei in interiorul celulei.

In Figura IX.3 sunt reprezentate diverse moduri de legare a proteinelor.

Proteinele intrinseci traverseaza membrana pe toata grosimea ei:

singura data;

de mai multe ori.

Partile intermembranare sunt structuri hidrofobe, in dublu helix, legate intre ele, in mediul apos, prin zone hidrofile, neelicoidale.

Proteinele extrinseci

pot interactiona cu suprafata bistratului lipidic prin legaturi electrostatice;

pot fi legate prin legaturi hidrofobe, fara a patrunde prea mult in stratul lipidic sau sunt ancorate printr-un segment terminal ce penetreaza membrana;

pot fi legate covalent de o ancora lipidica;

se pot atasa de alte proteine membranare.

La temperatura la care se desfasoara procesele vitale, membrana celulara este fluida. Dispunind de o mare libertate, moleculele, atit cele lipidice cit si cele proteice, se afla intr-o permanenta miscare de translatie si de rotatie, datorita agitatiei termice proprii, ca si a ciocnirii de moleculele cu care vin in contact, ceea ce permite realizarea reactiilor enzimatice (Fig. IX.4). Posibilitatile de miscare sunt:

Pentru lipide:

translatie in stratul in care se afla (difuzie laterala);

rotatie in jurul axei proprii;

rotatie descriind o suprafata conica;

flexie;

basculare dintr-un strat lipidic in celalalt.

Proteine intrinseci: a. un singur segment transmembranar; b. segmente transmembranare multiple; Proteine extrinseci; c. legaturi electrostatice; d. legaturi hidrofobe, fara o patrundere semnificativa in stratul bilipidic; e. legaturi hidrofobe, prin ancorare de un segment terminal ce penetreaza membrana; f. ancorare printr-o molecula lipidica legata covalent; g. legare de o alta proteina membranara.

Pentru proteine:

translatie (difuzie) laterala prin bistrat;

rotatie in jurul unei axe perpendiculare pe stratul bilipidic.

Spre deosebire de lipide, care se pot misca liber in bistrat, miscarea proteinelor e conditionata, in mare masura, de interactiunea cu alte proteine.

Lipide: a. difuzie laterala in stratul lipidic; b. schimb intre moleculele lipidice din strat si cele adiacente proteinelor; c. rotatie in jurul axei proprii; d. basculare dintr-un strat in celalalt; e. rotatie descriind o suprafata conica (o asemenea miscare pot avea si derivati ai acizilor grasi); proteine: f. difuzie laterala; g. rotatie in jurul unei axe perpendiculare pe stratul bilipidic; alte molecule: h. rotatie izotropica, fara axa preferentiala (molecule mici, sferice, hidrofobe); i. rotatie descriind suprafete conice (molecule hidrofobe, comportindu-se ca un bastonas rigid).

In orice moment, o fractiune insemnata a lipidelor membranare e adiacenta proteinelor, dar exista un permanent schimb (cu o constanta de viteza de 10⁷/s) intre lipidele limitrofe si cele din restul stratului bilipidic. Afinitatea diverselor tipuri de lipide gratie careia adera de proteine variaza in raport de 1:5, deci vor exista diferente intre compozitia generala a dublului strat lipidic si a paturii adiacente proteinelor.