TESUTURI ANIMALE

Tesutul este o grupare de celule si matrix extracelular, care indeplinesc in organism una sau mai multe functii caracteristice.

Se pot face mai multe clasificari ale tipurilor celulare existente in tesuturi.

Principalele tipuri de celule dupa categoria de tesut din care fac parte sunt: epiteliale, conjunctive, musculare, sanguine, limfatice, nervoase si sexuale.

Dupa varsta celulei exista urmatoarele tipuri:

- blastele se caracterizeaza ultrastructural printr-un nucleu mare cu nucleol proieminent, reticul endoplasmic rugos abundent si numeroase mitocondrii. Blastele au o rata mare de sinteza a substantelor si un indice mitotic ridicat. Din activitatea lor rezulta celelalte elemente ale tesutului animal (condroblaste, osteoblaste si neuroblaste).

- citele care au trasaturi ultrastructurale proprii tipului celular al tesutului caruia apartin. Exemple de cite: condrocite, osteocite, miocite, limfocite etc. acestea sunt celule eucariote care sunt unitatea morfofunctionala a tesutului animal, cu exceptia celulelor rosii de la mamifere. Termenul de eucariot precizeaza ca celulele au un nucleu adevarat.

Matrixul extracelular se gaseste in spatiile dintre celulele organismelor pluricelulare si este sintetizat de celulele intre care se gaseste. Matrixul extracelular este format din doua componente:

- fluida in care se gasesc apa si molecule dizolvate, provine din sange fiind plasma difuzata intre celule,

- solida formata din molecule insolubile cu aspect fibrilar si complexe macromoleculare organizate in structuri.

Functionalitatea tesutului este asigurata de prezenta vaselor de sange, a vaselor limfatice si a fibrelor nervoase.

Principalele tipuri de tesuturi animale sunt: tesutul epitelial, tesutul conjunctiv, sanguin, tesutul muscular si tesutul nervos. Fiecare tesut are in structura sa celule cu structura si functii caracteristice.

Tesuturile epiteliale

Epiteliile (epi gr.= peste, thele gr.= ridicatura ) sunt formate dintr-un numar mare de celule de forma regulata, aderente prin substanta interstitiala. Ele constituie structuri uni sau multistratificate care acopera exteriorul corpului sau tapeteaza cavitatile seroase, organele cavitare, vasele de sange sau limfatice. In mod conventional, membranele epiteliale care delimiteaza cavitatile abdominala, pleurala si pericardica, sunt denumite mezotelii (mezon gr.=din mijloc). Membranele epiteliale din interiorul inimii, vaselor de sange si limfatice se numesc endotelii (endon gr. =inauntru).

In structura epiteliilor se gasesc numeroase celule si putina substanta fundamentala dispuse pe o membrana bazala.

Cu unele exceptii (stria vasculara) epiteliile sunt tesuturi avasculare.

Tesuturile epiteliale deriva din cele trei foite embrionare: ectoderm, endoderm si mezoderm.

Dupa functii epiteliile sunt: epitelii de acoperire, epitelii glandulare, epitelii senzoriale si mioepitelii.

1 Epitelii de acoperire se clasifica dupa

numarul straturilor celulare

- simple,

- stratificate,

forma celulelor din ultimul strat

- pavimentoase,

- cubice,

- prismatice (columnare).

O categorie speciala o reprezinta epiteliile de tranzitie si epiteliile pseudostratificate.

2. Epitelii glandulare.

3. Epitelii senzoriale.

4. Mioepitelii.

Epiteliile de acoperire

Epiteliile de acoperire se gasesc la suprafata corpului sau captusesc diferite cavitati.

Epiteliile simple sunt formate dintr-un singur strat de celule de forme diferite, dispuse pe o membrana bazala.

Epiteliul simplu pavimentos este format din celule foarte aplatizate dispuse pe o membrana bazala. Se numeste endoteliu in inima, vasele de sange si limfatice si are functia de transport activ prin pinocitoza.

Cand captuseste cavitatile pericardica, pleurala si peritoneala se numeste mezoteliu si faciliteaza miscarile viscerelor.

Epiteliul simplu cubic reprezinta o forma intermediara ca inaltime a celulelor, intre epiteliul simplu pavimentos si epiteliul simplu prismatic. Acest tip de epiteliu captuseste ductele mici ale glandelor salivare, pancreasului, o parte a tubilor rinichiului si suprafata ovarului.

Epiteliul simplu prismatic (columnar) este format din celule inalte, de forma prismatica (columnara). La polul apical se gasesc microvilozitati, formatiuni membranare cu rol in marirea suprafetei de contact cu exteriorul celulei. La epiteliul simplu prismatic din intestin, microvilozitatile sunt scurte, groase si rare, zona este numita 'platou striat'. La epiteliul simplu prismatic din tubii renali microvilozitatile sunt lungi, subtiri si numeroase, zona se numeste 'margine in perie'. Epiteliul simplu prismatic are functii de protectie, lubrificatie, absorbtie sau secretie.

Epiteliile stratificate sunt formate din mai multe straturi de celule de forme diferite, forma celulelor din ultimul strat dand si denumirea epiteliului.

Epiteliul stratificat pavimentos cheratinizat formeaza epidermul pielii. Functia de protectie se reflecta structural in acumularea in celule a cheratinei (proteina insolubila in apa), legaturi intercelulare foarte stranse (desmozomi si material intercelular) si aplatizarea celulelor straturilor externe.

Epiteliul stratificat pavimentos necheratinizat este format din celule a caror forma evolueaza de la cubice, celulele dispuse pe membrana bazala, la aplatizate, in stratul superficial. Acest epiteliu este permanent umectat de secretiile mucoase sau seroase ale glandelor din lamina propria si este lipsit de stratul cornos. Se gaseste in structura mucoaselor bucale, farinegeene, esofagiana, etc.

Epiteliul de tranzitie (uroteliul) este un epiteliu stratificat cu trasaturi structurale intermediare intre epiteliul stratificat cuboidal si epiteliul stratificat pavimentos. Pe membrana bazala exista un rind de celule cubice, apoi mai multe randuri de "celule in racheta" si un strat de "celule in umbrela" spre exterior. Se gaseste in exclusivitate in caile urinare.

Epiteliile glandulare

Celulele epiteliilor glandulare au proprietatea de a sintetiza substante destinate exportului celular. Ele se asociaza cu elemente ale tesutului conjunctiv si formeaza organe numite glande.

Epiteliile senzoriale

Celulele acestor epitelii pot receptiona stimulii, pe care ii transmit spre centrele de comanda din etajele superioare ale sistemului nervos. Celulele sunt fie neuroni, fie celule pseodosenzoriale care dupa receptionarea stimulului transmit impulsul nervos unui neuron.

Aceste tipuri de epitelii vor fi descrise la organele de simt (mucoasa olfactiva, retina, mugurii gustativi).

Mioepiteliile

In structura mioepiteliilor se gaseste o celula epiteliala modificata, fusiforma sau ramificata. Citoplasma ei este bogata in miofibrile, nucleul este in forma de bastonas si numeroase organite celulare.

Celulele mioepiteliale au numeroase prelungiri spiculiforme care sunt atasate prin fibrele de reticulina de fibrele de colagen din jur, realizand punti de legatura puternice, care permit contractia celulelor mioepiteliale.

Celulele mioepiteliale indeplinesc functii asemanatoare celulelor musculare. Dispuse intre celulele acinoase si membrana bazala, favorizeaza prin contractii eliminarea produselor din acini.Se gasesc in alveolele glandulare, canalele glandei mamare etc.

Tesuturile conjunctive

Tesuturile conjunctive (conjugo gr.=a lega) sunt categoria cea mai raspandita si mai variata de tesut, in corpul unui animal.

In structura tesutului conjunctiv se gasesc celule, fibre si substanta fundamentala. Fibrele si substanta fundamentala formeaza matrixul extracelular. Volumul matrixului extracelular este mai mare ca volumul celulelor. Tesuturile conjunctive sunt bogat vascularizate si inervate, sunt interne, nu vin in contact direct cu suprafetele. 

Tesuturile conjunctive indeplinesc roluri multiple in organism: mecanic, trofic, de aparare, de sinteza. Functia principala a tesuturilor conjunctive este de asigurare a substratului structural si metabolic pentru alte tipuri de tesuturi ale corpului. In majoritatea organelor tesutul conjunctiv lax are rolul unui tesut de umplutura. Formele specializate ale tesutului conjunctiv au rol de sustinere (cartilaginos si osos), tesutul conjunctiv adipos are rol in depozitarea grasimilor.

Tesuturile conjunctive se pot clasifica in

1. tesuturi conjunctive propriu-zise:

- lax;

- tesuturi conjunctive dense:

- ordonat;

- neordonat;

- tesutul conjunctiv reticular;

- tesutul conjunctiv elastic;

2. tesuturi conjunctive de sustinere:

- tesuturi cartilaginoase:

- hialin;

- elastic;

- fibros;

- tesuturi osoase:

- fibros;

- haversian;

- lamelar plexiform;

- spongios;

- dentina,

- smaltul,

3. tesuturi conjunctive speciale:

- tesuturi adipoase;

- tesutul pigmentar;

- tesuturi conjunctive embrionare:

- mucos;

- mezenchimul;

Tesuturile conjunctive propriu-zise

Tesutul conjunctiv lax (areolar) insoteste epiteliile si umple spatiile dintre organe (fig7).

limfocit adipocit neutrofil

monocit fibroblast fibra reticulina macrofag vas sange

Fig.7 Tesutul conjunctiv lax, schema

Este tipul cel mai intalnit de tesut conjunctiv, gasindu-se sub epiteliul tubului digestiv, respirator si urinar. Celulele sunt de mai multe tipuri: fibroblaste, care se recunosc dupa nucleul alungit si citoplasma bazofila; macrofage, mari cu un contur neregulat si usor de recunoscut daca au fagocitat in momentul fixarii; plasmatice, cu nucleul excentric; mast, pline de granulatii mari bazofile; adipocite, cu nucleul impins periferic de o picatura de grasime.

Fibrele de colagen sunt reprezentate prin tipul I si sunt eozinofile, ondulate si neramificate. Fibrele elastice se recunosc in coloratii speciale (argint sau orceina), sunt subtiri si ramificate.

Tesuturile conjunctive dense sunt formate preponderent din fibre de colagen dispuse in benzi, care pot fi asezate ordonat sau neordonat.

Tesutul conjunctiv dens ordonat in care benzile de colagen sunt dispuse ordonat, se gaseste in ligamente si tendoane.

Tendonul are macroscopic aspectul unui cablu intins intre muschi si os. Daca tendonul se misca pe un plan osos este invelit intr-o membrana numita sinovie.

Pe fata externa invelisul sinovial este acoperit de o structura fibroasa numita teaca fibroasa. Cele doua foite sunt una in continuarea celeilalte. Cavitatea sinoviala delimitata de cele doua foite este ca o mica fanta, plina cu lichid sinovial.

In structura tendonului predomina fibrele de colagen asociate in manunchiuri, printre care se remarca rare fibre elastice dispuse in retea. Celulele tendinoase se numesc tenocite. Datorita dezvoltarii fibrelor, celulele tendinoase sunt comprimate lateral si au numerose prelungiri foliare. Celulele tendinoase sunt fibrocite adaptate in cel mai inalt grad functiei de secretie a fibrelor. Fibrele de colagen sunt inextensibile ceea ce confera tendonului o mare rezistenta la intindere.

Substanta fundamentala este redusa si ocupa spatiile dintre fibre si celule.

Tesuturile conjunctive de sustinere

Tesuturile cartilaginoase formeaza cartilajele (articulare de pe capetele oaselor, pavilionul urechii, discurile intervertebrale, capetele coastelor, etc.). Sunt tesuturi semielastice cu rol de sustinere.

Cartilajul matur este format din celule (condroblaste si condrocite), substanta fundamentala si fibrele de colagen si elastice. Condroblastul este celula cartilaginoasa tanara care sintetizeaza si secreta componentii fibrilari si substanta fundamentala. Condrocitele sunt celule cartilaginoase adulte de forma ovalara sau rotunda, situate in spatii numite condroplaste. Dispunerea condrocitelor este izolata sau in grupe, numite izogene deoarece provin din diviziunea aceleasi celule In aceste grupe celulele se dispun axial, adica in coloane sau coronar, in cerc. Grupele de celule sunt inconjurate de o capsula comuna numita sfera condroida si formeaza unitatea morfologica a tesutului cartilaginos numita condron.

Matrixul cartilaginos este format din fibre de colagen II in fibrocartilaj si fibre elastice in cartilajul elastic. Substanta fundamentala este reprezentata prin proteoglicani (condroitin sulfat) prin care se fixeaza o mare cantitate de apa, ceea ce permite difuzia nutrientilor in lipsa vaselor de sange.

Pericondrul este o capsula fibroasa care inveleste cartilajul, format din doua zone: externa bogata in fibre de colagen de tip I, rare fibroblaste si capilare de sange si interna cu numeroase condroblaste.

Cresterea cartilajelor se face prin doua procese apozitie si interstitial.

Apozitia se produce la suprafata cartilajului prin activitatea condroblastelor diferentiate din pericondru. Este procesul care predomina pana la maturitate. Cresterea interstitiala are loc in masa catartilajului, prin multiplicarea condrocitelor din cavitati.

Hranirea cartilajului se face prin difuzie din vasele pericondrului, tesutul fiind lipsit de vase de sange.

Tesutul cartilaginos hialin este un cartilaj transparent (gr.hialos= sticla)(fig.8).

condroblast condroplast condrocite

Fig.8 Tesut conjunctiv hialin, sectiune transversala trahee, schema

Este cel mai raspandit si formeaza scheletul fatului, al laringelui, traheii, bronhiilor, nasului, inveleste capetele articulare si cartilajele coastelor. Pe sectiune se observa ca este format din doua zone, externa colorata mai slab si interna, intens bazofila. Diferentele de culoare sunt date de concentratia diferita a glicoproteinelor acide si sulfatate. Celulele dispuse predominant in grupe izogene coronare.

Tesutul cartilaginos elastic este diferit de cartilajul hialin prin numarul mare de celule dispuse izolat, numarul mic al celulelor din grupele izogene si benzile de fibre elastice ramificate. Nu are aceeasi transparenta cu a tesutului hialin. Se gaseste in.

Tesutul cartilaginos fibros formeaza discurile intervertebrale, simfiza pubiana si unele articulatii.

Tesuturile osoase formeaza cea mai mare parte din organele numite oase.

Din punct de vedere molecular, osul este un material proteic format din colagen (in jurul caruia se gaseste apa), unele proteine cu structura putin cunoscuta, polizaharide si celule vii, vase de sange si nervi. La aceste componente se adauga sarurile minerale, in principal cele de calciu si fosfor.

Din punct de vedere structural in tesutul osos se gasesc celule si matrix extracelular. Celulele osoase sunt osteoblastul, osteocitul si osteoclastul. Matrixul extracelular este format din substanta fundamentala si fibre. Fibrele sunt reprezentate de colagen I care formeaza 95% din materialul organic al osului.

Histogeneza tesutului osos (osificarea) se face prin: osificare de membrana si osificare intracartilaginoasa.

Osificarea de membrana formeaza osul din mezenchimul care este dispus sub forma unei membrane, de aici si denumirea de osificare de membrana.Osificarea intracartilaginoasa (endocondrala) formeaza osul din tesutul cartilaginos hialin, de aici si denumirea de osificare intracartilaginoasa (oasele lungi).

Exista mai multe tipuri de tesut osos: compact (Haversian), spongios si fibros.

Tesutul osos haversian Fibrele se dispun in lamele, foarte rar trec de la o lamela la alta, formeaza mici domenii in care orientarea fibrelor este constanta si se poate schimba de la un domeniu la altul. Celulele se gasesc in lacune sferoidale, intre lamele (fig.9 si 10).

sistem Havers periost fibre Sharpey canal osos transversal

Fig. 9 Tesut osos compact, schema dupa Krstic 1988

capilar sanguin fibre nervoase lamele osoase concentrice osteoblaste osteoclaste macrofage osteocit

Fig. 10 Tesut osos haversian, os compact, sectiune transversala si longitudinala, schema din Krstic 1988.

In tesutul osos au loc doua fenomene continue, formarea si resorbtia tesutului osos. Prin formarea de tesut osos se edifica o noua cantitate de substanta osoasa, activitate caracteristica osteoblastelor. Prin resorbtie substanta osoasa este distrusa, activitate caracteristica osteoclastelor.

Sistemele Havers adulte apar prin actiunea osteoclastelor, care formeaza o cavitate ce devine cilindrica. Pe masura formarii, substanta osoasa se depune pe peretii cavitatii care sunt netezi, sub forma de lamele concentrice. Rezulta o formatiune alcatuita din lamele dispuse concentric sub forma de cilindru, sistemul Havers sau osteonul. Structura are central un canal sau doua care contin vase de sange, nervi, tesut conjunctiv si limfocite. Aceste canale comunica prin canle transversale.

Tesutul osos haversian formeaza corpul oaselor lungi si lamele oaselor late.

Tesutul osos spongios este format din lamele grupate in trabecule. Trabeculele tesutului osos spongios sunt structuri cilindrice care sunt dispuse diferit, dupa fortele care actioneaza asupra osului.Trabeculele contin lacune in care se gasesc osteocite.

Osul spongios nu contine sisteme Havers, osteocitele efectueaza schimburi de nutrienti prin canalicule cu sinusoidele sanguine ale maduvei. Trabeculele sunt captusite cu endost, strat de tesut conjunctiv care contine precursorii osteoblastelor si osteoclastelor.

In lacunele dintre traveele osoase se gaseste maduva.

Tesutul osos spongios formeaza epifiza oaselor lungi, se gaseste intr-un strat subtire in diafiza acelorasi oase, sau intre peretii oaselor late.

Tesuturile adipoase

Au rol in depozitarea rezervelor energetice si protectie impotriva socurilor mecanice. Dupa modul depunerii lipidelor in celula si culoarea celulelor tesutul adipos poate fi:

unilocular alb si galben care are in celula o singura picatura de lipid, care impinge citoplasma si nucleul la periferie. Este bine reprezentat in hipoderm, unde constituie stratul izolator care impiedica pierderile de caldura prin tegument. Se gaseste in jurul vaselor de sange, al ochiului, al glandelor suprarenale etc.

multilocular brun are in celula mai multe picaturi de lipide si citoplasma abundenta. In ea se gaseste nucleul si numeroase mitocondrii care contin pigment brun, care da culoarea specifica tesutului. Se gaseste mai mult la embrion si nou nascut, iar la adult perimamar, perineal, perigenital, in seroase sau periauricular.

Tesutul mezenchimal

Este forma de tesut din care se diferentiaza celelalte tipuri de tesuturi conjunctive. In perioada embrionara este cel mai raspandit tesut din organism.

Tesuturi musculare

Tesuturile musculare (mios gr.=muschi si sarcos gr.=carne ) sunt formate din celule numite si fibre musculare. Caracteristic pentru celule musculara este prezenta in citoplasma a proteinelor contractile actina si miozina, cu dispozitie variata, care fac posibila transformarea energiei chimice a metabolitilor in energie mecanica.

Tesutul muscular neted

Musculatura neteda se gaseste in organele al caror continut este vehiculat incet prin contractii ritmice ale peretilor. Tesutul muscular neted se poate organiza sub forma de fibre izolate (capsula unor organe, splina) sau grupe mici de celule (iris, vilozitati intestinale, albuginee, etc), sub forma de benzi (teniile intestinale). In peretii organelor cavitare fibrele musculare se grupeaza in straturi sau tunici (tubul digestiv, caile urinare, respiratorii, extrahepatice etc.).

Fasciculele musculare sunt dispuse adesea neregulat si sunt ramificate. Ele sunt considerate unitatile contractile ale organului.

Celula musculara neteda. Organizarea aparatului contractil al celulei musculare netede este deosebita. Se descriu microfilamente subtiri de actina si microfilamente groase de miozina, dispuse intr-un aparat contarctil care nu formeaza discuri clare si intunecate. Nu exista sarcomere, iar in microfilamentele de actina, troponina este inlocuita de caldesmona (fig. 11).

corpi densi actina si miozina nucleu caveole organite celulare

c

b

a

Fig. 11 Celula musculara neteda, ultrastructura, necontractata(a), contractata (b), ansamblu (c) scheme din Krstic 1988.

In sarcolema si sarcoplasma apar zone osmiofile numite corpi densi ca pete intunecate, distribuiti dezordonat printre microfilamente. Actina este in cantitate mare si se dispune intre corpii densi. Miozina in cantitate mai mica, se dispune intre miofilamentele de actina. In timpul contractiei filamentele de actina gliseaza cu ajutorul filamentelor de miozina, iar corpii densi se apropie rezultand o scurtare a celulei. Celule musculara neteda are un nucleu alungit, in starea relaxata a celulei, spiralat in contractie, dispus central. La capete si in jurul sau se aduna citoplasma care contine organitele celulare. Pe suprafata fibrei musculare netede exista numeroase terminatii nervoase.

Vascularizarea tesutului muscular neted este mai redusa comparativ cu alte tipuri de tesuturi musculare. Vasele de sange formeaza retele cu ochiuri largi.

Tesutul muscular striat scheletic

Formeaza musculatura striata scheletica sau in mica masura musculatura striata viscerala.

Celula musculara striata scheletica este numita si rabdocit, are forma cilindrica, cu numerosi nuclei dispusi periferic si nu se divide. Exista doua tipuri de celule musculare striate, albe si rosii.

Celulele musculare striate albe au un aparat Golgi putin dezvoltat si rare cisterne ale reticulului endoplasmic neted iar nucleul nu are centrioli.

Miofilamentele de actina si miozina sunt dispuse ordonat, la acelasi nivel intr-o fibra musculara, ceea ce da un aspect altern structurii. Miofibrilele de miozina sunt mai numeroase, mai groase si constituie principalul component al discurilor A (anizotrope). Intre ele se gasesc miofilamente de actina, mai subtiri. Benzile I (izotrope) sunt formate numai din miofilamente de actina. In centrul benzilor I apar striile Z la care sunt atasate miofilamentele de actina. Aceste strii sunt mai groase in celulele musculare albe.

Doua strii Z succesive, delimiteaza cea mai mica unitate contractila a muschiului striat, sarcomerul. Miofilamentele de actina nu ajung pana in centrul benzii A, se formeaza o banda H mai deschisa la culoare, in centrul careia se poate distinge linia M, o ingrosare a miofilamentelor de miozina.

Celula musculara striata rosie are un diametru mai mic, un numar mai mic de miofibrile si cam aceeasi cantitate de sarcoplasma cu a celulei striate albe. Miofilamentele de actina si miozina au aceeasi distributie. La limita dintre benzile A si I sarcolema formeaza un tubul T , care separa cisternele terminale ale reticulului endoplasmatic. Tuburile T sunt perpendiculare pe directia miofibrilelor si se ramifica intr-un plan orizontal. Doua cisterne terminale ale reticulului endoplasmatic si tubul intermediar formeaza o triada. Tubul T se deschide la exterior printr-un orificiu.

Rolul sistemelor T este esential in declansarea contractiei prin conducerea potentialului de actiune de la suprafata fibrei pana in vecinatatea reticulului sarcoplasmatic, unde se elibereaza ionii de Ca²⁺ , care declanseaza contractia (fig.12).

nucleu actina miozina sarcolema

reticul endoplasmatic cisterna terminala tubul T

Fig. 12 Celula musculara striata rosie,detaliu ultrastructura, schema adaptata dupa Krstic 1988.

Mitocondriile sunt mai numeroase, cu multe creste, dispuse sub sarcolema in siruri continue printre si paralele cu miofibrilele, periferic sau in vecinatatea porilor nucleari.

Abundenta mitocondriilor in fibrele rosii permite o mare activitate oxidativa. Aceste fibre se pot contracta mai mult timp. Intre mitocondrii sunt picaturi lipidice, granulele de glicogen au o situare interfibrilara. Mioglobina este o proteina globulara care se inrudeste cu hemoglobina, ea retine oxigenul si il transfera enzimelor care participa la glicoliza, respiratie, transferul grupelor fosfati, proteoliza etc.

Tesutul muscular striat miocardic

Formeaza musculatura inimii si baza vaselor mari de sange, care se varsa in inima.

Celula musculara striata cardiaca . Celula musculara striata cardiaca formeaza impreuna cu tesutul interstitial conjunctivo-nervos peretele muscular al inimii. Caracteristica functionala principala a acestor tipuri celulare este contractia ritmica, automata si continua. Exista doua tipuri de fibre musculare cardiace: comune si nodale.

b

Fibrele cardiace comune sunt in general cilindrice, bifurcate la capete (fig.13). La microscopul optic intre celule se observa discurile intercalare cu aspect de scara sau striile scalariforme (Eberth), care reprezinta jonctiunea dintre celule. Striile scalariforme sunt localizate la nivelul plasmalemei periferice. Au rol in asigurarea coeziunii celulelor musculare cardiace si de a le cupla functional.

a

strii scalariforme mitocondrie tubul T reticul endoplasmatic nucleu acrina miozina

Fig. 13 Celula musculara striata cardiaca, ultrastructura, ansamblu (a), detaliu (b) scheme adaptate dupa Krstic 1988.

Discurile intercalare sunt dispuse transversal in raport cu fibra. In structura unui disc intercalar se observa o regiune transversala si una longitudinala. Prima regine are rol de a solidariza celulele intre ele. Este situata in dreptul striei Z si este formata din doua jonctiuni dispuse una langa alta: zonula aderens si macula aderens. In a doua regiune care este raspunzatoare de cuplarea electrica, se gasesc jonctiuni de tip gap.

Celulele se dispun ca o retea in ochiurile careia exista tesut conjunctiv.

Fibra este delimitata de sarcolema formata din plasmalema, glicolema si membrana bazala. Fiecare fibra este inconjurata de o teaca de tesut conjunctiv numita endomisium, in care se gaseste un mare numar de capilare sanguine. Celula musculara striata cardiaca are unul sau doi nuclei situati central, numeroase miofibrile cu aceeasi dispunere alterna ca in fibra striata scheletica. In citoplasma se observa numeroase mitocondrii voluminoase, granulatii de glicogen si lipofuscina.

La nivelul striei Z se observa triada cu o organizare mai putin distincta.

Sarcoplasma este mai abundenta decat in fibrele musculare striate scheletice. Dintre organitele celulare mitocondriile sunt foarte numeroase. Sunt lungi, cu numeroase criste, reticulul endoplasmic rugos este slab reprezentat.

Tubul in T poate fi considerat o prelungire a membranei plasmatice, deoarece are periferic glicosaminoglicani. Nu exista un sistem L de tuburi sau cisterne terminale bine definite. Saculii terminali nu sunt decat partial in contact cu tubulii T si diadele sunt mult mai numeroase fata de triade. Ganulele de glicogen sunt in cantitate mare.

Miofibrilele sunt formate din miofilamente groase de miozina si subtiri de actina dispuse cu aceeasi structura periodica ca in celulele striate scheletice.

Fibrele cardiace nodale formeaza sistemul excitoconducator al inimii alcatuit din: nodulul atrioventricular, fasciculul Hiss si fibrele Purkinje. In acest sistem se gasesc trei tipuri de celule: celule Purkinje, celule palide si celule de tranzitie.

Celulele Purkinje sunt voluminoase, adesea binucleate, lungi, dispuse in siruri. Miofilamentele de actina si miozina sunt dispuse in toate sensurile, predominant in lungime. Sarcoplasma este bogata in glicogen, mitocondriile sunt putine. In vecinatatea nucleului exista un aparat Golgi si reticulul endoplasmatic, lipseste sistemul in T.

Celulele palide sunt rotunde, citoplasma are aspect clar si nucleul este situat central. Sunt lipsite de sistemul in T, aparatul contractil este slab dezvoltat, celulele palide neavand functie contractila.

Celulele de tranzitie sunt alungite, nu au sistemul in T si contin mai multe miofibrile si mitocondrii. Au rol in raspandirea impulsului care se formeaza in celulele palide.

Tesutul nervos

Tesutul nervos este format din neuroni si celule gliale. Neuronul este unitatea morfofunctionala, celula paranchimatica a tesutului nervos, cu caracteristicile structurale si ultrastructurale ale unei celule secretoare.

Pentru a descrie structura si ultrastructura neuronului vom folosi ca exemplu un neuron multipolar situat in coarnele anterioare ale substantei cenusii a maduvei spinarii.

Neuronul este format din corp si prelungiri: dendrite si axon (fig.14 ).

dendrite corp axon ramificatii laterale teci ramificatii terminale

Fig. 14 Neuron multipolar, schema

Corpul neuronului este regiunea care contine nucleul si organitele celulare cu rol in mentinerea functionala a celulei. Corpul celular se numeste si perikarion (carion gr.= sambure). Membrana neuronului sau neurilema este foarte subtire cu exceptia zonelor sinaptice.

Nucleul este mare, situat central cu un nucleol proeminent. Cromatina este fin dispersata ceea ce indica o intensa activitate de sinteza. La celulele femeilor, intre nucleol si membrana nucleara se gaseste corpusculul Barr, care este cromozomul X inactivat. El ramane condensat in interfaza si mai este denumit heterocromatina facultativa gonozomica X.

In citoplasma numita si neuroplasma, se gasesc formatiuni care se coloreaza intens cu coloranti bazici, numiti corpii Nissl. Acestia sunt formati din cisterne ale reticulului endoplasmatic rugos si dau un aspect patat corpului celular (corpii tigroizi). Ei lipsesc in axon si conul de emergenta.

In pericarion se gasesc numeroase mitocondrii, un aparat Golgi voluminos, lizozomi, microtubuli, neurofilamente, vezicule si incluziuni.

Dendritele (.dendros gr =arbore) sunt prelungiri ale corpului celular localizate in vecinatatea acestuia, de diametru mai mare ca axonul si ramificate.

Axonul este prelungirea unica a neuronului, de forma cilindrica, cu diametru si lungime variabila. Axonul are spre corpul neuronului o zona numita con de emergenta. Structural este format din axoplasma si axolema.

La nivelul axonului membrana bazala se numeste axolema si reprezinta prelungirea membranei de la nivelul pericarionului. Citoplasma sau axoplasma contine mitocondrii, neurotubuli si neurofilamente. Reticulul endoplasmatic neted este sub forma de vezicule si cisterne.

Elementul structural predominant este reprezentat de neurotubuli.

In axoni se observa corpii densi formati din corpii multiveziculari, contin si transporta vezicule inglobate prin endocitoza, corpii multilamelari transporta resturile mitocondriilor si granulele dense cu resturi de reciclare a organitelor celulare.

Axonul este protejat de teci. Axonul si tecile sale formeaza fibra nervoasa. Dupa grosimea tecilor exista doua tipuri de fibre nervoase.

Fibre nervoase mielinice care pe sectiune transversala apar ca un cerc intunecat. Pe o sectiune longitudinala se observa ca in zona tecilor fibra nervoasa are un caracter segmentar. Fiecare segment este format dint-o celula Schwann. Celulele Schwann care formeaza tecile interne ale axonului apartin gliei periferice. Limita dintre doua celule Schwann se numeste nod Ranvier. In interiorul segmentelor se observa cateva linii oblice pale, numite incizurile Schmidt-Lantherman, reprezentand resturi de citoplasma.

Axonul este limitat de membrana plasmatica care il separa de teaca de mielina. Teaca este formata din numeroase lamele de mielina care provin din membrana plasmatica a celulelor Schwann, care au infasursat axonul.

Peste teaca de mielina se gaseste un invelis care corespunde cu endonervul format din lamina bazala a celulelor Schwann si fibre de reticulina si colagen.

La fibra nervoasa nemielinizata o celula gliala, asigura protectia pentru mai multi axoni. In sistemul nervos periferic, fibrele au un invelis numit endonerv, format din lamina bazala si fibre de colagen si reticulina.

Exista mai multe tipuri de neuroni clasificati dupa aspectul morfologic:

1. configuratia prelungirilor: unipolari, bipolari si multipolari.

lungimea axonilor: neuroni de tip Golgi I au axonii lungi ( la om cei mai lungi axoni sunt in sistemul nervos central(SNC) (50 70 cm), neuroni de tip Golgi II cu axonii scurti si celulele amacrine care nu au axon.

Dupa functiile indeplinite exista neuroni:

-senzoriali primari care sunt neuroni aferenti. Au capatul distal liber sau inconjurat de celule modificate cu rol in receptionarea diferitilor stimuli. Sunt neuroni bipolari sau unipolari si au corpul localizat in afara sistemului nervos central.

- de asociatie care cu cateva exceptii sunt neuroni multipolari, cu dendritele si axonii in sistemul nervos central. Corpul neuronal si dendritele formeaza substanta cenusie. Axonii cu tecile de mielina formeaza substanta alba.

- motori sunt neuroni multipolari. Corpul neuronului este situat in substanta cenusie. Axonii aferenti ies din sistemul nervos central prin radacinile ventrale ale nervilor spinali sau partile corespunzatoare ale nervilor cranieni.

Celulele nervoase neurosecretoare sau neuroendocrine. Anumite celule nervoase raspund stimularii nu numai prin producerea de influx bioelectric, ci si printr-o activitate secretoare diferita de aceea prin care neuronul produce acetilcolina si noradrenalina. Aceste celule numite neuroendocrine se gasesc in nucleii hipotalamici, supraoptic si paraventricular.

Celule gliale. Deoarece sistemul nervos are in structura sa celule foarte diferentiate (neuronii) este necesara o populatie celulara care sa sigure conditiile mentinerii functionalitatii lor. Aceste celule se numesc celule gliale. Celulele gliale sunt localizate intre neuroni si vasele de sange.

Vom prezenta mai jos structura si ultrastructura tipurilor celulare gliale.

Celulele ependimale sunt celule cubice sau cilindrice, formeaza un strat care captuseste ventriculele cerebrale si canalul maduvei spinarii.

Astrocitele sunt celule care dupa caracteristicile structurale si ultrastructurale sunt astrocite protoplasmatice, astrocite fibroase si astrocite filamentoase.

Astrocitele protoplasmatice se gasesc in substanta cenusie a encefalului si a maduvei spinarii. Corpul celulei are un nucleu sferic, clar, dispus central. In jurul nucleului se gasesc cateva cisterne ale reticulului endoplasmic, aparatul Golgi si mitocondrii. Caracteristic astrocitelor sunt gliofibrilele dispuse in jurul nucleului si in prelungiri, cu functie mecanica.

Astrocitele fibroase se gasesc in substanta alba a sistemului nervos central. Au douazeci-patruzeci de expansiuni filiforme, rar ramificate, de lungime variabila, dispuse intre fibrele nervoase.

Prelungirile lungi se dispun in lungul fibrei nervoase, prelungirile scurte transversal intre fibre si capilarele sanguine. In cazul distrugerii tesutului nervos astrocitele fibroase repara zona.

Astrocitele filamentoase sunt celule cu prelungiri foliare indreptate spre celulele din jur si capilarele sanguine.

Oligodendrocitele se gasesc in intimitatea celulelor nervoase si a capilarelor sanguine. Sunt celule ovale sau elipsoidale cu nucleul voluminos, heterocromatic. Oligodendrocitele au un numar redus de prelungiri scurte, cu aspect lamelar si rol in realizarea tecii de mielina in sistemul nervos central.

Microglia, mezoglia sau celulele Hortega se gasesc in tot sistemul nervos central, in special in jurul capilarelor sanguine.