VIRUSUL MOZAICULUI GALBEN AL DOVLECELULUI

VIRUSUL MOZAICULUI GALBEN AL DOVLECELULUI

Zucchini yellow mosaic virus

Sinonime: Zucchini yellow mosaic potyvirus, Muskmelon yellow stunt virus (Lecoq s.a., 1981; 1983).

Acronime : ZYMV (Standard), VMGPd (Ro).

Tulpini. Peste 20 de izolate au fost grupate in trei patotipuri dupa efectul lor la linia de pepene galben PI 414723 (Pitrat si Lecoq, 1984; Risser s.a., 1981; Lecoq si Pitrat, 1985). Izolatele ZYMV difera intre ele prin simptomatologie (Lecoq s.a., 1981; Provvidenti s.a., 1984), transmitera prin afide (Lecoq, 1986), virulenta fata de o gena de rezistenta (Lecoq si Pitrat, 1985), reactia plantelor test si secventele nucleotidelor (Tóbias s.a., 1998), mai cunoscute fiind tulpina slab virulenta ZYMV-WK (Lecoq s.a., 1991) si tulpinile severe ZYMV-S (Walkey s.a., 1992) si ZYMV-Nat (Gal-On s.a., 1992), intre secventele aminoacizilor proteazelor componentelor ajutatoare ale tulpinilor ZYMN-WK si ZYMV-Nat existand numai o schimbare de trei aminoacizi (Gal-On, 2000).

Taxonomie, inrudiri, relatii. Apartine genului Potyvirus, familia Potyviridae, fiind distant inrudit serologic cu Watermelor mosaic virus 2, Bean yellow mosaic virus (Lecoq s.a., 1981, Purcifull s.a., 1984) si Amaranthus leaf mottle virus (Lovisol si Lisa, 1976). Izolatele italiene s-au dovedit serologic identice cu alte izolate ale virusului (Lecoq s.a., 1983; Provvidente s.a., 1984). Diferitele izolate ZYMV manifesta protectie reciproca in plantele de pepene galben (Lecoq s.a., 1981). Zuchini yellow fleck virus, gasit in regiunea mediterraniana (Vovlas s.a., 1981) este serologic neinrudit cu ZYMV (Vovlas, 1991).

Diagnoza. Unele izolate producand simptome similare cu ale altor virusuri (Cucumber mosaic virus, Watermelon mosaic virus 1, Watermelon mosaic virus 2, Papaya ringspot virus tulpina W si Squash mosaic virus), diagnoza pe baza acestora nu este sigura, impunandu-se testele serologice. De asemenea, ZYMV apare adesea impreuna cu alte virusuri ale cucurbitaceelor, putand fi izolat singur, prin transmiteri pe Cucurbita okeechobeensis si Ranunculus sardous, iar de Squash mosaic virus poate fi separat prin transmiteri la Gomphrena globosa (Büchen-Osmond si Purcifull, 1987).

Istoric, distributie geografica, importanta. ZYMV a fost descris prima data la dovlecel (Cucurbita pepo) in nordul Italiei (Lisa s.a., 1981), Muskmelon yellow stunt virus descris concomeitent la pepenele galben (Cucumis melo) in Franta (Lecoq s.a., 1981) dovedindu-se, in scurt timp, identic cu acesta (Lecoq s.a., 1983). În 1983 si 1987/88, au fost atacate grav de acest virus culturile de castraveti si dovlecel din 20 de sere situate in districtul Westland din Olanda (Schrijnwerkers s.a., 1991). În prezent, virusul este raspandit in Algeria, Argentina (Gracia, 2000), Australia, fosta Cehoslovacie (Chod si Jokes, 1991; Svoboda si Polak, 2003), Egipt, Franta, Germania, Israel, Italia, Japonia, Jordania, Liban, Mauritius, Maroc, Noua Zeelanda, Olanda, Polonia (Pospieszny si Cazja, 2003) Spania, Regatul Unit, Taivan, Turcia, Ungaria (Tóbias s.a., 1998) si SUA (Büchen-Osmond s.a., 1987), in Florida fiind izolat si de la cucurbitacea perena Melothria pendula (Adlerz s.a., 1983 a). Are importanta economica ridicata fiind considerat, in multe tari, unul dintre cele mai importante virusuri ale cucurbitaceelor.

Plante gazda, simptome. În natura, virusul infecteaza plantele de dovlecel (Cucurbita pepo), pepene galben (Cucumis melo), castraveti (Cucumis sativus), dovleac (Cucurbita maxima) si pepenele verde (Citrullus lanatus), la care produce simptome persistente de mozaic, ingalbeniri, micsorarea si deformarea frunzelor, piticire, deformarea fructelor si a semintelor. De asemenea, infecteaza cucurbitaceea spontana perena Melothria pendula, producand simptome de mozaic si ingalbenire.

La castraveti (Cucumis sativus), virusul produce simptome evidente de marmorarea frunzelor tinere, caracterizate prin numeroase pete mici,unele asociate cu nervurile, de culoare galbuie, care, crescand mai incet decat zonele verzi, duc la incretirea accentuata a limbului, uneori observandu-se si o marmorare galbuie cu benzi verzi in lungul unor portiuni ale nervurilor frunzelor tinere. Fructele plantelor atacate sunt marmorate, intr-un stadiu avansat, suprafata lor fiind de culoare galbuie, exceptand unele portiuni mici de tesut de culoare normala. Fructele sunt, adesea, mai mult sau mai putin deformate, pe suprafata lor aparand "umflaturi" si depresiuni caracteristice.

La dovlecel (Cucurbita pepo), plantele infectate in faza tanara sunt pitice, ingalbenite si cu frunzele lacinate, pe suprafata acestora observandu-se portiuni proeminente verzi ce contrasteaza cu restul tesuturilor de culoare galbena pal. Uneori, frunzele nu prezinta patare galbena pala atat de evidenta, insa limbul este denticulat, lacinat sau filiform. De asemnea, anumite plante pot prezenta o marmorare tipica, in verde-deschis si pete mici de culoare normala, colorarea in verde pal a retelei nervurilor fine, pete marunte unghiulare numeroase distribuite relativ uniform pe fondul clorotic, sau ingalbeniri internervuriene cu benzi verzi in lungul unor portiuni ale nervurilor. Fructele plantelor atacate sunt marmorate si deformate, prezentand zone depresionate de culoare deschisa intercalate cu bombari verzi de marimi diferite.

La pepenele galben (Cucumis melo), dupa un timp scurt de la infectie, cresterea plantelor inceteaza, frunzele raman mici, de culoare galbena si cu inetrnodiile scurte, suprafata limbului fiind puternic deformata, cu marginea accentuat detriculata, prezentand zone clorotice extinse si pete bombate de culoare normala. Pe fructele nemature apar pete circulare inelare, mari, alburii, sau pete mari cenusii pline putin bombate. Fructele pot fi, de asemenea , deformate, prezentand umflaturi si depresiuni de diferite forme si marimi.

Mai recent culturile de Cucurbita maxima din Noua Zeelanda au fost grav afectate de ZYMV (Flechtre s.a., 1998).

Pe fructele de tartacuta (Lagenaria vulgaris), ZYMV produce pete si zone extinse de culoare galbena pal, usor adancite, alternand cu pete si zone verzi in relief.

Plantele Melothria pendula infectate natural manifesta simptome de mozaic si ingalbeniri foliare.

La unele gazde, virusul produce, de asemenea, deformarea semintelor.

Prin inoculari artificiale ZYMV a fost transmis la Chenopodium amaranticolor, C. quinoa, Citrullus lanatus, Cucumis melo, C. metuliferus, C. sativus, Cucurbita maxima, C. moschata, C. okeechobeensis, C. pepo, Gomphrena globosa, Luffa acutangula, Phaseolus vulgaris, Pisum sativum, Ranunculus sardous si Senecio vulgaris, nesusceptibila fiind specia Lavatera trimestris (Lecoq s.a., 1981, 1983; Lesemman s.a., 1983; Lisa s.a., 1981; Provvidenti s.a., 1984; Purcifull s.a., 1984).

Plante test si diferentiale. Inoculat artificial, virusul produce leziuni locale necrotice fara infectie sistemica la Chenopodium amaranticolor si C. quinoa, leziuni locale clorotice, clarifierea nervurilor, ingalbeniri, mozaic, deformarea frunzelor, piticire si, uneori, necroze la Cucumis melo, leziuni locale clorotice, pete pe reteaua nervuriana, ingalbeniri, deformarea frunzelor si, adesea, moartea plantelor la Cucurbita pepo si mozaic sau infectii latente la Luffa acutangula (Büchen-Osmond si Purcifull, 1987).

La Cucurbita okeechofeensis, ZYMV produce simptome mozaicale, aceasta nefiind infectata de cele mai multe tulpini ale virusului mozaicului castravetilor. Gomphrena globosa reactioneaza prin leziuni locale fara infectie sistemica, aceasta fiind nesusceptibila la Squash mosaic virus. La Ranunculus sardous cele mai multe izolate produc infectii latente, plantele acestei specii nefiind infectate de Papaya ringspot virus-W si Watermelor virus 2, iar Lavatera trimestris nu este infectata de ZYMV, dar reactioneaza prin leziuni locale necrotice la Watermelon mosaic virus 2 (Büchen-Osmond si Purcifull, l.c).

Ca plante test, se folosesc mai ales Chenopodium amaranticolor si Cucurbita pepo, ultima fiind utilizata si la mentinerea si multiplicarea virusului.

Citopatologie. Virionii se gasesc in citoplasma celulelor infectate din toate partile plantelor. În celule apar incluziuni de tipul "pinwheels", care nu contin virioni, negasindu-se insa agregate laminate (Lisa s.a., 1981). În reticulul endoplasmatic si vezicule, se acumuleaza material fibrilar (Lesemann s.a., 1983).

Transmitere, epidemiologie. Experimental, virusul se transmite usor prin inoculare de suc, unele studii indicand si posibilitatea raspandirii acestuia prin operatiile de taiere efectuate la intretinerea si recoltarea culturilor sau prin contactul dintre plante. În natura, se transmite, in mod nepersistent, prin afidele Aphis citricola, A. goosypii, A. craccivora, A. middletonii, Myzus persicae, Macrosiphum euphoriae, Acrythosiphon pisum, Lipaphis erysimi si Uroleucon spp. (Adlerz, 1987; Dodds s.a., 1984; Lecoq s.a., 1981; Lisa s.a., 1981; Purcifull s.a., 1984). Perioadele de hranire necesare achizitionarii si transmiterii sunt foarte scurte. Insectele raman virulifere o perioada relativ lunga de timp, de circa 30 minute, insa isi pot pierde rapid capacitatea de transmitere daca, in acest interval de timp efectueaza un numar mare de intepaturi. Raspandirea rapida a virusului in camp presupune ca transmiterea se realizeaza, cu mare eficacitate, de un numar redus de afide prezente in culturi.

Dupa Lecoq s.a. (1981) si Dodds s.a. (1984), ZYMV nu este transmisibil prin samanta, insa Schrijnwerkers s.a. (1991) arata ca raspandirea acestuia pe cale seminala are loc dar in proportie redusa. Dupa Flechter s.a. (1998), semintele fructelor mai batrane pot constitui surse de infectie, in cazul hibrizilor, infectarea semintelor putand avea originea si in samanta infectata a parintilor.

Epidemiologia virusului nu este inca complet lamurita. Mai ales, nu se cunoaste care sunt sursele de infectie in primavara, buruienile susceptibile multianuale (Lamium, Ranunculus, Senecio) sau semintele recoltate din fructe infectate. De asemenea, nu se stie precis, cum patrunde virusul in tarile inca necontaminate, prin importul de fructe sau seminte infectate ori, din aproape in aproape, prin afidele virulifere transportate de vant (Zeyen si Berger, 1990).

Faptul ca, la patrunderea virusului in Franta (Blancard s.a.,1994) si Olanda (Verhoeven si Roenhorst, 1998), primele plante bolnave s-au observat tarziu, in a doua parte a verii, pledeaza mai putin pentru raspandirea pe cale seminala si mai mult pentru introducerea virusului in tarile respective de catre afidele virulifere transportate prin vant din zona mediteraniana unde acesta este mult raspandit. Mai recent, Lecoq s.a. (2003) au demonstrat ca ZYMV poate fi achizitionat de afide din furcte de Cucumis melo importate si transmis la plantele sanatoase de Cucumis melo si Cucurbita pepo din jur.

Prporietatile virusului in suc. Sucul extras din frunzele infectate contine putini virioni, dilutia limita este de 10^-4-10^-5, inactivarea termica are loc la 55-60°C, iar longevitatea in vitro este de 3-5 zile.

Purificare. Dupa Lisa s.a. (1981), Lisa si Lecoq (1984), Lesemann s.a. (1983) si Purcifull s.a. (1984).

Morfologia particulelor. Virionii sunt filamentosi, de 11 nm in diametru, avand o lungime modala clara de 750 nm, canalul axial obscur si structura helicoidala obscura.

Proprietati fizice. Preparatele purificate se sedimenteaza sub forma unei singure componente, iar densitatea in ClCa la 10°C este 1,323 g cm^-3.

Proprietati biochimice. Virionii contin 4,5 - 7 % acid nucleic, genomul consta din ARN monocatenar, linear, unipartit, continand 9 kb.

În virioni, se gaseste o singura proteina, proteina capsidala, cu Mr 36000 (Lisa s.a., 1981).

Din analiza secventei nucleotidelor, rezulta ca genomul codifica sapte proteine, primele doua (Mr 39000 si 51000) reprezentand componentul ajutator, Mr 50000 si Mr 70000 incluziunile cilindrice, iar ultimele (Mr 49000, 58000 si 34000) fiind proteaza, polimeraza sau proteina capsidala.

Replicare. Replicarea genomului depinde de prezenta unui virus ajutator.

Combatere. La inceputul aparitiei bolii, se recomanda eliminarea primelor plante infectate, mai ales din culturile protejate. Aceasta masura are efect limitat, deoarece exemplarele infectate care nu manifesta inca simptome pot constitui surse de infectie pentru transmiterea virusului prin afide. Tratamentele cu insecticide contra vectorilor reduc raspandirea bolii, in special la culturile protejate, unde vectorii se gasesc in interiorul acestora. Aceste tratamente sunt insa putin eficac in camp, unde primele invazii de afide vin din exterior, transmitand virusul prin intepaturi "de proba" foarte scurte, in timpul carora insecticidele nu-si pot manifesta toxicitatea caracteristica.

În camp, se recomanda protejarea, contra afidelor, a insamantarilor, rasadurilor si a culturilor tinere, pana la inflorire, cu o plasa foarte fina sau cu un material netesut, cum este Agryl P 17, folosirea, in loc de mulci, a materialelor plastice reflactante pentru mentinerea afidelor la distanta, evitarea amplasarii culturilor tinere in vecinatatea celor vechi si utilizarea tulpinilor slabe ale virusului spre a evita infectarea plantelor cu tulpini grave, in special la culturile de dovlecei pentru toamna, mai expuse atacului acestui virus (Walkey s.a., 1992).

Datorita transmiterii virusului cu mare eficacitate prin afide, obtinerea si cultivarea soiurilor rezistente are importanta deosebita. În prezent, se cunosc genele de rezistenta calitativa zym la castraveti si Zym la pepenele galben, prima fiind introdusa la soiul Sweet Slice (Blancard s.a., 1991). În experimentarile efectuate de Lebeda s.a. (1998) in Cehia, toate cele 32 germoplasme de Cucurbita pepo si 18 de C. maxima au prezentat infectii sistemice la inocularea cu o tulpina autohtona de ZYMV.

Literatura

Adlerz,W.C. (1987). Econ. Ent. 71, 531. - Adlerz, W.C., Purcifull, D.R., Simone, G.W., Hiebert, E. (1983 a). Abstr. 4 th. Int. Congr. Pl. Path., Melbourne,1983, No. 440. - Büchen-Osmond, C., Purcifull, D. (1987). In: Viruses of Plants p. 1414. Eds A.A. Brunt s.a., 1997. Univ. Press Cambridge, UK. - Chod, J., Jokeš, M. (1991). Ochr. Rostl. 2, 111. - Dodds, J.A., Lee, J.C., Nameth, S.T., Laemli, F.F. (1984). Phytopathology 74, 221. - Flechter, J.D., Nott, H.M., Wallace, A.R., Rogers, B.T., Herman, T.J.B. (1998). 9 th Conf. I.S.H.S., Veg. Virus Working Group, Torino, Italy, pag. 24. - Gal-On, A. (2000). Phytopathology 90, 467. - Gal-On, A., Antignus, Y., Rosner, A., Raccah, B. (1992). J. gen. Virol. 73, 2187. - Gracia, O. (2000). Plant Dis. 84. 371. - Lebeda, s.a. (1998). - Lecoq, H. (1986). Phytopathology 76, 1063. - Lecoq, H., Desbiez, C., Wipf-Scheibel, C., Girard, M. (2003). Plant Dis. 87, 955. - Lecoq, H., Lisa, V., Dellavalle, G. (1983). Plant Disease 67, 824. - Lecoq, H., Pitrat, M. (1985). Phytopathology 75, 890. - Lecoq, H., Pitrat, M., Clémen, M. (1981). Agronomie 1, 827. - Leseman, D.-E. (1983). Acta Hort.127, 159. - Lisa, V., Lecoq, H. (1984). CMI/AAB Descr. Pl. Viruses No. 282, 4 pp. - Lisa, V., Boccardo, G., D'Agostino, G., s.a. (1981). Phytopathology 71, 667. - Lovisolo, O., Lisa, V. (1976). Poljapr. znanst. Smotra 39, 553. - Pitrat, M., Lecoq, H. (1984). Euphytica 33, 57. - Provvidenti, R., Gonsalves, D., Humaydan, H. (1984). Plant Dis. 68, 443. - Pospieszny, H., Cajza, M. (2003). Plant Dis. 87, 1399. - Purcifull, D.E., Edwardson, J.R., Hiebert, E. (1984). CMI/AAB Descr. Pl. Viruses No. 293, 7 pp. - Risser, G., Pitr, M., Lecoq, H., Rode, J.-C. (1981). Agronomie 1, 835. - Schrijnwerkers,C.C.F.M., Huijberts, N., Bos, L. (1991). Neth. J. Pl. Pathol. 97, 187. - Svoboda, J., Polak, J. (2003). Z. PflKrankh. u. PflSchutz 110, 99. - Tóbias, I., Palkavics, L., Balasz, E. (1998). Növényvédelem 34, 613. - Verhoeven, J.Th., Roenhorst, J.W. (1998). 9 th Conf. I.S.H.S., Veg. Virus Working Group, Torino, Italy, pag. 72. - Vovlas, C. (1991). In: Viruses of Plants p. 1413. Eds A.A. Brunt s.a., 1997. Univ. Press Cambridge, UK. - Vovlas, C., Hiebert, E., Russo, M. (1981). Phytopathol. Medit. 20, 123. - Walkey, D.G.A., Lecoq, H., Collier, R., Dobson, S. (1992).Plant Pathology 41, 762. - Zeyen, Berger, (1990).