Digestia gastrica

Digestia gastrica

Stomacul este o dilatare a tubului digestiv postdiafragmatic (organ cavitar), situat intre esofag si intestin. In general, are forma unui rezervor care receptioneaza hrana (bolul alimentar) in momentul deschiderii sfincterului cardia. Din punct de vedere functional, stomacul unicompartimentat este divizat in fund (fornix), corp si antrul (canalul) piloric (fig. 5.6).

Stomacul realizeaza depozitarea alimentelor, prelucrarea mecanica si chimica a acestora, iar apoi evacuarea fractionata a chimului semilichid in duoden.

Fig. 5.6. Regiunile functionale ale stomacul simplu (dupa Vander, 1990).

1. Motilitatea stomacului unicompartimentat (simplu)

Contractiile interdigestive. Stomacul gol din fazele interdigestive, sau in stare de inanitie prelungita, se prezinta ca un tub recurbat (datorita contractiilor tonice), cu o cavitate practic virtuala, cu exceptia regiunii superioare (fundice) unde se gaseste "bula de aer". Pilorul este intredeschis, ceea ce permite trecerea salivei inghitite si a sucului gastric in duoden. Lipsa alimentelor din stomac se asociaza cu senzatia de foame, cand se produc contractiile "de foame" sau contractii "á jeun" (fig. 5.7). Acestea se caracterizeaza prin succesiunea periodica de contractii de tip diferit, care apar in valuri la intervale de 10-15 minute. Tonusul peretilor stomacali este maxim, peste care se suprapun contractii peristaltice periodice care traverseaza stomacul de la cardia la pilor. Grupele de contractii peristaltice sunt urmate de perioade de repaus.

Fig. 5.7. Contractiile de foame la caine (dupa Constantin, 1998).

P-inregistrare grafica a variatiilor presionale intrastomacale receptate de un balon de cauciuc introdus in stomac; T-timpul in secunde.

Umplerea stomacului sau depozitarea alimentelor. Ingestia hranei, prin excitarea receptorilor gustativi, duce la inhibarea "contractiilor de foame", ce dispar dupa realizarea unui pranz fictiv (fig. 5.8). Intrarea bolului alimentar in stomac produce "reflexul gastric alimentar", care consta in inhibitia contractiilor peristaltice. Aceste reactii de anticipare, pregatesc stomacul pentru accesul hranei. Are loc relaxarea fundului stomacului si adaptarea reflexa a volumului stomacal la continut (fig. 5.9). Procesul de relaxare receptiva este posibil datorita orientarii speciale, diferite a straturilor musculaturii stomacale (circulare, transversale si oblice), care aluneca unele fata de altele. Cand hrana se acumuleaza, stomacul se dilata, realizand un tonus postural.

Fig. 5.8. Experienta pranzului fictiv la caine cu fistula esofagiana si gastrica (dupa Pavlov din Crista, 1978).

Alimentele lichide se deplaseaza mai repede, le ocolesc pe cele solide si ajung rapid in antru si in duoden. Prin transformarea bolului alimentar in chim, continutul gastric se lichefiaza, contribuind la evacuarea acestuia in duoden.

Exista tendinta de stratificare a nutreturilor in regiunea fundica, in ordinea deglutirii lor si a greutatii lor specifice. Neamestecul nutreturilor in primele minute, chiar ore dupa sosire se explica prin absenta contractiilor puternice ale peretilor stomacali (fig.5.10).

Fig. 5.9. Adaptarea reflexa a volumului stomacal la continut (dupa Cunningham, 1991).

Fig. 5.10. Stratificarea nutreturilor in stomacul de cal care a ingerat succesiv: (dupa Parhon, 1967) 1 - fan; 2 - ovaz obisnuit; 3 - ovaz colorat in albastru; 4 - fan.

Omogenizarea sau amestecarea alimentelor. Sosirea bolului alimentar in stomac produce distensia peretilor acestuia si determina aparitia contractiilor stomacului (fig. 5.11):

1) miscari (unde) peristaltice care apar in regiunea fundului si se indreapta spre pilor, unde sunt puternice; cu ajutorul lor continutul gastric care formeaza stratul superficial din regiunea fundica este transportat spre pilor. In antrul piloric, foarte musculos, undele peristaltice sunt puternice, framanta continutul pe care-l impinge contra pilorului inchis (rol propulsiv);

2) miscari tonice (peristolice), de adaptare la continut; sunt strangulatii ritmice de tip sistolic-diastolic ale antrului piloric, cu rol in framantarea si amestecarea continutului.

Contractiile peristaltice si contractiile tonice exercita o presiune permanenta asupra continutului gastric, in special cand stomacul este plin, realizand amestecarea si apoi evacuarea stomacului.

Motricitatea stomacala este mediata pe cale vagala.

Fig. 5.11. Efectele miscarilor peristaltice asupra continutului stomacului

(dupa Constantin, 1998).

Evacuarea (golirea) stomacului. Datorita tonusului sfincterului piloric, continutul antral, insuficient prelucrat (mecanic si chimic), nu poate trece in duoden si se intoarce spre partea proximala a stomacului (retropulsie).

La intervale regulate, mici cantitati de continut stomacal trec din stomac in duoden, fenomen ce are loc atunci cand se realizeaza o diferenta de presiune intre antrul piloric si duoden, in favoarea antrului. Presiunea in antru, necesara pentru evacuare, se datoreste unei unde peristaltice stomacale puternice, care forteaza o cantitate de chim sa treaca prin sfincterul piloric, care in acest timp este relaxat. Scaderea presiunii in antru prin stingerea undei peristaltice si contractia sfincterului piloric, intrerup perioada de evacuare. Imediat, la nivelul duodenului, se produce o contractie peristaltica care impinge mai departe chimul primit, iar sfincterul piloric contractat impiedica refluxul acestuia in stomac. Sosirea urmatoarei unde peristaltice, asigura aceleasi conditii de presiune si initiaza o noua perioada de evacuare.

Reglarea evacuarii stomacului

Evacuarea stomacului este stimulata prin:

- reflexul gastro-gastric, care consta in accentuarea motilitatii gastrice in urma destinderii peretilor stomacali de catre hrana ingerata; excitarea presoreceptorilor din peretii stomacului determina formarea de impulsuri aferente conduse prin fibre senzitive vagale, care se transmit la centrii gastromotori bulbari, de unde prin fibre eferente vagale revin la musculatura stomacala (reflex vago-vagal);

- automatismul musculaturii netede a stomacului.

Reglarea evacuarii are loc insa, mai mult prin mecanisme inhibitorii. Inhibarea sau intarzierea evacuarii stomacului protejeaza intestinul de supraincarcare si se realizeaza prin:

- reflexul mecanopiloric (inchiderea pilorului de particule mai mari din chimul gastric);

- reflexul osmopiloric determinat de hipertonia lichidelor din stomac;

- reflexul termopiloric, determinat de temperatura scazuta (sub 20⁰C) a continutului stomacal;

- reflexul enterogastric inhibitor, determinat de:

a) unii componenti ai chimului din duoden (lipide, produsi ai digestiei gastrice a proteinelor, continut ridicat de glucide, aciditate ridicata);

b) eliberarea hormonului tisular enterogastrona* de catre mucoasa intestinului subtire, care trece pe cale sangvina la stomac.

Timpul de evacuare este influentat de diferiti factori: lichidele si semilichidele trec repede prin stomac; stomacul se goleste mai repede la omnivore si carnivore, comparativ cu erbivorele.

2. Reglarea (coordonarea) motilitatii gastrice

Motilitatea gastrica este permanent adaptata solicitarilor digestiei.

Reglarea se asigura pe cale nervoasa reflexa si umorala.

Inervatia extrinseca a stomacului apartine sistemului nervos vegetativ (SNV).

Inervatia parasimpatica este reprezentata prin nervii vagi (pneumogastrici) (X), care formeaza fibrele preganglionare (motorii si secretorii). Sinapsa se realizeaza cu celulele nervoase din plexul submucos Meissner si plexul mienteric Auerbach; axonii acestor celule constituie fibrele postganglionare, care se termina prin arborizatii in jurul celulelor musculare sau glandulare ale stomacului. In general excitarea parasimpaticului produce intensificarea motilitatii gastrice (amplitudinii contractiilor) si inhibarea (relaxarea) pilorului.

Stimularea motricitatii gastrice se realizeaza printr-un reflex gastro-gastric: destinderea peretilor stomacului de catre hrana ingerata determina stimularea receptorilor de presiune din peretii stomacali; impulsurile aferente sunt conduse prin fibre senzitive vagale pana la centrii gastromotori (bulb), de unde impulsurile motoare sunt conduse prin fibre eferente vagale pana la musculatura stomacului.

Inervatia simpatica (ortosimpatica) este reprezentata prin nervul marele splanhnic (T₅-T₉) si nervul micul splanhnic (T₁₀-T₁₁); fibrele acestor nervi (fibre preganglionare) fac sinapsa in ganglionul celiac, de unde pornesc fibrele postganglionare care se termina in jurul fibrelor musculare stomacale. Stimularea nervilor simpatici produce inhibarea motricitatii (relaxarea) stomacului si contractia sfincterului piloric.

La stimularea hipotalamusului in regiunea tuber cinereum se obtin contractii stomacale; stimularea partii posterioare a hipotalamusului determina relaxarea stomacului.

Motilitatea stomacului este reglata si cu participarea inervatiei intrinseci, formata din plexurile nervoase colinergice Meissner si Auerbach (fig. 5.12) si chiar cu participarea musculaturii netede proprii.

La aceasta concluzie s-a ajuns prin mentinerea motilitatii stomacului in urma denervarii sau chiar in conditiile izolarii organului (introdus in solutie fiziologica).

Reglarea umorala a motilitatii stomacului si deci a evacuarii acestuia se realizeaza prin hormonii digestivi.

Stimularea motilitatii, deci a evacuarii stomacului se produce prin:

- gastrina, care favorizeaza contractiile musculaturii antrale ("pompa pilorica") si relaxeaza sfincterul piloric;

- motilina, secretata de duoden.

Inhibarea motilitatii antrale si contractia pilorului se produce prin intermediul unui complex hormonal (secretina, colecistokinina s.a.), cunoscut in trecut sub numele de "enterogastron". Eliberarea acestor hormoni de catre mucoasa duodenala are loc ca raspuns la actiunea aciditatii (secretina) si respectiv a lipidelor din continutul duodenal (colecistokinina).

3. Secretia gastrica (sucul gastric)

Pe langa actiunea de triturare (maruntire) a hranei, stomacul are un rol important in digestia chimica, datorita enzimelor sucului gastric. Pentru studiul sucului gastric s-au elaborat diferite metode de obtinere (recoltare) a acestuia, in special la caine:

- fistule experimentale la caine (Basov, 1842; Cl. Bernard, 1852) prin care nu se obtinea insa suc gastric pur;

- punga gastrica Heidenhein (1878) obtinuta prin rezectia unei parti din regiunea fundica a stomacului cu pastrarea legaturilor vasculare; aceasta, suturata, formeaza o punga de unde printr-o canula deschisa la peretele abdominal s-a obtinut suc gastric pur, fara saliva sau continut duodenal (fig. 5.13 A).

- I. P. Pavlov (1894) a realizat "micul stomac" (fig.5.13 B), pastrand legatura acestuia la baza cu restul stomacului; in acest fel se pastreaza vascularizatia si inervatia (ramificatii ale nervului vag), iar secretia sucului gastric se poate studia in conditii fiziologice;

- metoda "pranzului fictiv" la caine (Pavlov, 1889) (fig. 5.8) consta in sectionarea esofagului si suturarea ambelor capete de sectiune ale acestuia la regiunea gatului. In felul acesta, hrana ingerata nu ajunge in stomac, iar sucul gastric pur se recolteaza folosind o fistula gastrica. In aceasta metoda experimentala se utilizeaza deci o fistula dubla (esofagiana si gastrica);

- metoda folosirii sondelor gastrice (tubaje).

Compozitia sucului gastric. Sucul gastric reprezinta produsul mixt de secretie a glandelor mucoasei gastrice: cardiale, fundice si pilorice.

Glandele fundice sunt formate din celule principale care secreta pepsinogen, celule parietale (marginale, oxintice) care secreta acid clorhidric (HCl) si celule mucigene (caliciforme) auxiliare (fig. 5.14, fig.5.15).

Fig. 5.14 .Sectiune histologica prin mucoasa gastrica (dupa Vander, 1990).

Glandele cardiale si pilorice secreta numai mucus, care protejeaza mucoasa stomacala de autodigestie.

Sucul gastric este un lichid incolor, opalescent sau clar in functie de prezenta mucusului, avand densitatea cuprinsa intre 1,002-1,009. Este format din apa (99%) si substante solide, anorganice si organice.

Fig. 5.15. Tipurile de celule ale glandelor gastrice (dupa Constantin, 1998).

Dintre substantele anorganice cele mai importante sunt: HCl, NaCl, KCl, fosfati si sulfati de Ca si Mg.

Acidul clorhidric este cel mai important compus anorganic, care imprima un pH foarte coborat al sucului gastric pur: la caine pH=1, porc pH=1-2, la bovine pH=2,06-4,14. In stomac HCl se gaseste sub forma libera sau combinat cu aminoacizi, proteine, ambele formand aciditatea totala.

Cl. Bernard (1859) a aratat ca acidul clorhidric se formeaza in celulele parietale ale glandelor fundice, fapt confirmat de cercetarile moderne. Se gaseste in concentratie de 1,8-2,3 g%.

Acidul clorhidric se formeaza in canaliculele intracitoplasmatice ale celulelor parietale. Hollander a studiat procesul fiziologic de formare a acidului clorhidric (fig. 5.16). Astfel, se apreciaza ca exista la nivelul celulei parietale o secretie de H⁺ si Cl^-, care in general ajung in cantitati echivalente in lumenul canaliculelor intracitoplasmatice si formeaza HCl. Ionul de clor provine din plasma, in special din NaCl, strabate celula prin transport activ, impotriva gradientului de concentratie. Ionii de hidrogen, provin din dehidrogenarile substantelor si in urma reactiilor de oxidoreducere formeaza H₂O, care disociaza in H⁺ si OH^-.

Ionii de H⁺ vor fi transportati activ, realizandu-se o concentrare a acestora in canaliculul celulei parietale de un milion de ori mai mare fata de plasma. Pentru mentinerea constanta a pH-ului celular, anionii de OH^- sunt neutralizati de ionii de H⁺ rezultati din scindarea acidului carbonic (H₂CO₃). Acidul carbonic apare in celula in urma combinarii dioxidului de carbon patruns din plasma sau rezultat din metabolism, cu apa, reactie catalizata de enzima anhidraza carbonica (carboanhidraza). Anionul bicarbonic , rezultat din disocierea H₂CO₃, difuzeaza din celula parietala in plasma, in schimbul Cl^- plasmatic care trece in celula, fiind utilizat pentru formarea HCl.  patruns in plasma se combina cu Na⁺, rezultat din disocierea NaCl, si formeaza NaHCO₃ (bicarbonat de sodiu), determinand alcalinizarea sangelui care paraseste stomacul in timpul digestiei gastrice. Transportul de H₂O prin celula urmeaza osmotic secretia de H⁺ si Cl^-.

Rolul fiziologic al HCl este:

- activeaza pepsinogenul (proferment al pepsinei);

- realizeaza pH-ul optim de actiune pentru enzimele gastrice;

- actioneaza asupra proteinelor, transformandu-le in acidmetaproteine solubile in exces de acid, pregatind proteinele pentru actiunea proteolitica a pepsinei;

- stimuleaza secretia secretinei la nivelul duodenului;

- functie bactericida;

- precipita cazeinogenul din lapte.

Substantele organice din sucul gastric.

Mucusul gastric (mucina) este o mucoproteina secretata de glandele cardiale, pilorice, cat si de epiteliul mucoasei gastrice din gatul glandelor fundice. Exercita protectia mecanica si chimica a mucoasei gastrice, prin fixarea si neutralizarea HCl si inactivarea pepsinei.

Pepsina este principala enzima a sucului gastric, care initiaza digestia proteinelor; este secretata de celulele principale ale glandelor fundice sub forma de pepsinogen inactiv. Acesta este activat de catre HCl, care realizeaza o hidroliza partiala a pepsinogenului, rezultand pepsina activa, care apoi in cantitati mici intretine un proces autocatalitic. Pepsina este activa la pH=1,5-2,5-3, fiind o endopeptidaza care hidrolizeaza legaturile peptidice, rezultand polipeptide cu 6 resturi de aminoacizi, numite albumoze si peptone. De asemenea, nucleoproteinele sunt scindate in acizi nucleici si proteine.

Chimozina transforma cazeinogenul solubil din lapte, in prezenta ionilor de Ca²⁺, in cazeina insolubila, avand rol in coagularea laptelui. Actioneaza la un pH optim de 4,5-5,5-6. Se gaseste in sucul gastric la rumegatoare (tineret) si la purcel, fiind secretata de celulele principale ale glandelor mucoasei gastrice; este secretata sub forma inactiva (prolabferment) si este activata de HCl din sucul gastric sau autocatalitic. Chimozina transforma cazeinogenul solubil din lapte in paracazeina, care in prezenta Ca²⁺ se transforma in paracazeinat de calciu, compus insolubil (coagulul). Schema coagularii laptelui sub actiunea chimozinei este redata in figura 5.17.

Procesul de coagulare a laptelui previne trecerea rapida a acestuia in intestin; sub forma de coagul este supus actiunii ulterioare a pepsinei. Laptele coaguleaza in bloc complet cand este bogat in cazeinogen (vaca, bivolita, oaie, capra) sau in flocoane subtiri (femeie, iapa, magarita).

cazeinogen

proteina zerului                      paracazeina solubila

Ca²⁺ din lapte

paracazeinat de calciu insolubil

Fig.5.17. Schema coagularii laptelui.

Lipaza gastrica este o enzima lipolitica care hidrolizeaza lipidele emulsionate din lapte, smantana, galbenus de ou, la pH optim = 4-5-6. Este prezenta la sugar.

Lizozimul este o mucinaza bactericida, identica cu cea salivara.

Factorul antianemic intrinsec este secretat de mucoasa antrului piloric; este o mucoproteina cu rol important in absorbtia vitaminei B₁₂ si deci indirect in hematopoieza.

Sub actiunea enzimelor din sucul gastric hrana este partial digerata si hidratata (S.U. = 16%), transformandu-se intr-o masa vascoasa (chimul gastric) cu reactie acida. Aceasta aciditate va fi neutralizata in intestin de catre sucul pancreatic si intestinal, care contin bicarbonat de sodiu (NaHCO₃), rezultat in cursul formarii HCl.

4. Reglarea secretiei gastrice

Sucul gastric se secreta aproape continuu:

- in perioada interprandiala are loc secretia spontana la majoritatea animalelor; se caracterizeaza printr-o cantitate redusa, cu aciditate si activitate enzimatica slaba;

- in perioada digestiva are loc o reglare si adaptare a secretiei gastrice la necesitatile fiziologice concrete.

Nutreturile se comporta ca stimuli mecanici, chimici, declansand secretia sucului gastric prin mecanisme reflexe si umorale.

In functie de locul unde hrana stimuleaza procesul gastro-secretor, controlul (reglarea) neuro-umoral al secretiei gastrice are trei faze: cefalica, gastrica si intestinala (fig. 5.18).

Faza cefalica (faza reflexelor complexe) se realizeaza prin mecanisme reflex conditionate, neconditionate si umorale.

Fig. 5.18. Controlul fazei cefalice (1), gastrice (2) si intestinale (3) a secretiei gastrice (dupa Constantin, 1998).

Se stie ca simpla vedere sau mirosul hranei produce secretia sucului gastric (secretie "psihica"). De asemenea, metoda pranzului fictiv aplicata experimental de I. P. Pavlov la caine, arata ca in stomac are loc secretia sucului gastric, cu toate ca hrana nu ajunge la acest nivel, animalul fiind esofagotomizat.

In primul caz are loc o excitare concomitenta si repetata a administrarii hranei cu 1-2 sau mai multi stimuli indiferenti (vizuali, auditivi, olfactivi). Se produce in acest fel o iradiere a excitatiei pe scoarta si formarea unui reflex conditionat care are drept rezultat secretia de suc gastric, apreciata prin metoda fistulelor, a micului stomac ("suc de apetit").

In cel de al doilea caz, secretia de suc gastric se produce printr-un reflex neconditionat, la contactul hranei cu mucoasa bucala, inainte ca alimentele sa ajunga in stomac. Stimulii parcurg caile aferente identice cu cele ale secretiei salivare si ajung la nucleul nervului vag din bulb. Fibrele eferente colinergice sunt cuprinse in nervul vag; se obtine un suc gastric bogat in pepsina si cu aciditate mare.

Dubla vagotomie sau administrarea de atropina suprima secretia de suc gastric. In pranzul fictiv se elibereaza si gastrina.

Centrul secretor din bulb este influentat de hipotalamus, unde se afla centrii foamei si satietatii; astfel stimularea hipotalamusului anterior mareste stimularea vagala si secretia gastrica.

In faza cefalica se secreta circa 45% din cantitatea de suc gastric/24 ore, avand o importanta mare prin usurarea digestiei chimice la nivelul stomacului, de exemplu: pentru alimentele gustoase se secreta o cantitate mare de suc gastric, iar pentru cele inodore si insipide (nisip) se secreta o cantitate foarte redusa.

Faza gastrica (faza neurochimica pilorica) este declansata de patrunderea hranei in stomac, care actioneaza ca stimul chimic si mecanic asupra stomacului. Experiente de distensie a stomacului, in special in zona antrului piloric, cu ajutorul unui balon de cauciuc (stimul mecanic), provoaca secretie si in "micul stomac". De asemenea, introducerea carnii (stimul chimic) prin fistula direct in stomac declanseaza secretia de suc gastric.

Acesta secretie continua 3-4 ore si reprezinta circa 2/3 din totalul secretiei gastrice; ea asigura digestia gastrica a alimentelor si pregatirea acestora pentru evacuarea lor in duoden. Sucul gastric elaborat in faza gastrica este puternic acid (HCl) si bogat in enzime.

Mecanismul reflex al secretiei de suc gastric este reprezentat printr-un reflex vago-vagal de distensie, ca urmare a depozitarii hranei si a stimularii tensioreceptorilor din musculatura neteda a peretilor stomacali. Dubla vagotomie suprima acest mecanism.

Mecanismul umoral al stimularii secretiei sucului gastric se realizeaza cu ajutorul gastrinei; distensia stomacului denervat secreta suc gastric.

Edkins (1906) a aratat ca extractele din regiunea antrului piloric determina secretia de suc gastric, propunand denumirea de gastrina pentru hormonul elaborat. La elaborarea gastrinei participa si sistemul nervos pe calea nervului vag (hormonul este secretat in cantitate mai mare daca inervatia vagala este intacta). Se considera ca acetilcolina este stimulul natural al eliberarii gastrinei prin impulsuri vagale, cat si prin excitatii directe, mecanice si chimice locale. Atropina blocheaza secretia de gastrina.

Gastrina este un hormon digestiv secretat de celulele G din mucoasa antrului piloric, la contactul acesteia cu produsii de digestie ai proteinelor. Gastrina ajunge pe cale sangvina la nivelul glandelor gastrice, stimuland secretia sucului gastric (peptone, aminoacizi precum histidina, leucina, izoleucina), cat si prin distensia antrului piloric. Excesul de HCl in sucul gastric produce, printr-un mecanism de autoreglare (feed-back), inhibitia secretiei de gastrina, protejand astfel mucoasa gastrica de o secretie excesiva de HCl.

Histamina formata si eliberata de celulele mucoasei gastrice stimuleaza paracrin secretia de HCl si de pepsina.

In concluzie, se apreciaza ca importanta componentei umorale a reglarii secretiei gastrice este mai mare, comparativ cu reglarea nervoasa.

Faza intestinala a reglarii secretiei gastrice are loc si dupa golirea stomacului, dar in prezenta chimului intestinal (chimul gastric acid tranzitat in duoden).

Mecanismul nervos este reprezentat de reflexul vago-vagal de secretie a sucului gastric.

Mecanismul umoral este dependent de efectele stimulatoare sau inhibitoare ale hormonilor digestivi secretati de celulele endocrine din mucoasa intestinala.

Contactul chimului cu mucoasa intestinala are un efect:

- stimulator (declansator), mediat de un hormon asemanator gastrinei, eliberat de duoden (gastrina intestinala), sub actiunea produsilor digestiei peptice (peptone, aminoacizi, s.a.); experinta de introducere directa prin fistula a produsilor de digestie peptica in duoden determina secretia de suc gastric;

- inhibitor, produs de complexul hormonal secretina-colecistokinina, secretat de mucoasa duodenala, la contactul cu acizii grasi; aceeasi actiune inhibitoare o au si alti hormoni intestinali (peptidul inhibitor gastric - GIP si peptidul intestinal vasoactiv - VIP s.a.), glucidele, peptonele, aciditatea excesiva din duoden. In prezent, se utilizeaza termenul de "enterogastrone" pentru toti hormonii gastroinhibitori. Enterogastronele moduleaza secretia gastrica in functie de continutul chimului in lipide, glucide si aciditatea acestuia.

Intre stomac si duoden exista un mecanism de reaferentatie: duodenul actioneaza ca un reglator al secretiei si evacuarii stomacului.

Succesiunea fazelor de secretie a sucului gastric asigura adaptarea volumului si calitatii sucului gastric la cantitatea si compozitia hranei ingerate, de exemplu: carnea produce un suc gastric acid, apoi in ordine descrescanda ouale, laptele, painea (la om).

In general secretia de suc gastric este declansata astfel:

- in faza cefalica se produce circa 45% din cantitatea de suc gastric/24 ore; secretia sucului gastric dureaza 1-2 ore, este abundenta si foarte activa;

- in faza gastrica se produce circa 45% din cantitatea de suc gastric/24 ore; sucul gastric este mai putin activ, dar are o secretie prelungita;

- in faza intestinala se produce circa 10% din cantitatea de suc gastric/24 ore.