DIVIZIUNEA ARTICULATA

Cuprinde animale celomate cu corpul segmentat succesiv sau metamerizat, segmentele (metamerele) fiind mobil articulate intre ele. Articulatele inferioare au o metamerie homonoma (segmentele sunt asemanatoare), iar cele superioare tind catre o metamerie heteronoma, proces ce duce la contopirea segmentelor corpului cu formarea unor regiuni bine diferentiate. La origine fiecare segment al corpului poarta o pereche de saci celomici, o pereche de ganglioni nervosi, o pereche de organe excretoare (nefridii) si o pereche de apendice.

Filum Annelida

(lat. annellus = inel)

Anelidele sunt animale marine, dulcicole si terestre, grupate in 3 clase importante:

Polychaeta (gr. poly = mult; chaeta = par),

Oligochaeta (gr. oligos = putin; chaeta = par),

Hirudinea (lat. hiruda = lipitoare).

Caracteristici generale

Corpul anelidelor este alungit, turtit dorso-ventral sau cilindric si divizat in segmente succesive (metamere) prin pereti despartitori (disepimente). Fiecare metamer poseda o pereche de saci celomici, o pereche de ganglioni nervosi si o pereche de metanefridii.

La Polychaeta metamerele poarta apendice laterale nearticulate numite parapodii, formate din 2 lobi, unul dorsal (notopod) si unul ventral (neuropod), pe care se insera peri chitinosi (cheti).

La Oligochaeta nu exista parapodii ci numai cheti putini si infipti direct in tegument.

La Hirudinea lipsesc atat parapodiile cat si chetii.

Segmentele corpului sunt grupate in 3 regiuni:

lobul cefalic sau prostomiu,

trunchiul sau soma metamerizata,

regiunea anala (pigidiala) sau pigidiu.

Prostomiul si pigidiul nu au valoare de segmente deoarece nu au saci celomici.

Tegumentul este format dintr-o epiderma unistratificata si glandulara, care secreta o cuticula subtire si elastica care nu naparleste.

Musculatura este formata din fibre musculare netede circulare, longitudinale si diagonale; formeaza impreuna cu tegumentul o teaca musculo-cutana.

Celomul este compartimentat si format din cate o pereche de saci celomici in fiecare segment al somei metamerizate. Sacii celomici din acelasi segment sunt separati dorsal si ventral prin pereti despartitori numiti mezentere. Prin apropierea peretilor sacilor celomici succesivi se formeaza disepimentele, peretii care despart segmentele corpului.

La unele oligochete si la toate hirudineele disepimentele dispar, iar cavitatea corpului este invadata de tesut conjunctiv, care lasa niste spatii numite lacune in care se gasesc principalele organe ale corpului.

Sistemul nervos este centralizat si format dintr-un creier si un lant ganglionar ventral. Creierul este alcatuit din 3 parti: creierul anterior (protocerebron), creierul median (deutocerebron) si creierul posterior (tritocerebron).

In protocerebron se gasesc centrii de asociatie, cu rol in integrarea organismului in mediul ambiant.

Lantul ganglionar ventral este de regula format din cate o pereche de ganglioni nervosi in fiecare segment. Ganglionii din fiecare pereche sunt uniti prin comisuri (legaturi transversale), iar cei din perechile succesive prin conective (legaturi longitudinale). Astfel se formeaza un lant ganglionar scalariform (in forma de scara), caracteristic articulatelor.

Organele de simt sunt rudimentare si reprezentate prin celule senzoriale si terminatii nervoase in tegument, in special pe apendicele cefalice (antene, palpi, cirri tentaculari). Unele specii pelagice si rapitoare poseda ochi.

Sistemul digestiv are cele trei regiuni (stomodeum, mezenteron, proctodeum) bine diferentiate.

La formele libere de polichete se dezvolta o trompa faringiana prevazuta cu piese chitinoase, cu rol in triturarea alimentelor.

La oligochete esofagul se dilata intr-o gusa in care se aduna alimentele.

La hirudinee, ca adaptare la modul de viata ectoparazit, hematofag se diferentiaza 2 ventruze - una anterioara (bucala), ce poarta in mijloc orificiul bucal, si una posterioara - cu rol in fixarea animalului pe gazda, iar sistemul digestiv are urmatoarele caracteristici ; la unele forme exista o trompa faringiana evaginabila, iar la altele un faringe aspirator, care poate fi prevazut cu 3 maxile dintate, intre dintii carora se deschid numeroase glande salivare unicelulare ce secreta o substanta anticoagulanta; stomacul prezinta diverticule (cecumuri) laterale pentru inmagazinarea sangelui.

Respiratia anelidelor este branhiala sau tegumentara.

Sistemul circulator este inchis la majoritatea anelidelor si format dintr-un vas de sange dorsal unit anterior, posterior si la nivelul disepimentelor cu un vas de sange ventral; la unele polichete si la hirudineele evoluate sistemul circulator regreseaza, iar circulatia este deschisa sau lacunara.

Sistemul excretor este reprezentat prin rinichi de eliminare si rinichi de acumulare.

Rinichiul de eliminare este format din metanefridii care la majoritatea anelidelor sunt cate o pereche pentru fiecare segment. Metanefridiile se deschid direct la exterior (exonefridii) sau in lumenul tubului digestiv, la limita dintre intestinul mediu si cel posterior (enteronefridii).

Rinichiul de acumulare este reprezentat in principal printr-o diferentiere a foitei interne a celomului numita tesut cloragogen sau tesut botridial, care se incarca cu substante de excretie. Celulele acestui tesut incarcate cu excretii cad in celom si sunt eliminate la exterior prin nefridii.

Speciile de polichete au sexe separate, iar cele de oligochete si hirudinee sunt hermafrodite. La oligochete si hiudinee in perioada de reproducere apar o serie de caractere sexuale secundare, dintre care cel mai tipic este formarea unui manson sau sa glandulara numita clitellum, care uneste cei doi parteneri in timpul reproducerii.

La clasa Polychaeta fecundatia este externa. La un numar mare de polichete maturitatea sexuala si reproducerea este insotita de o metamorfoza genitala, numita epitochie sau epigamie, care este asociata cu fenomene de roire, cu dansuri nuptiale si chiar cu o reproducere asexuata. Prin epitochie pe un individ sau o susa atoca, imatura se dezvolta un epitocul, care este matur genital si prezinta segmentele si parapodiile marite, organele de simt pronuntate, mai ales la mascul si chetii mult alungiti. La unele forme (ex. Platynereis) cele doua regiuni (atoca si epitoca) raman legate intre ele, in timp ce la altele epitocul se desprinde de susa, inoata activ si este considerat individ aparte. Dezvoltarea polichetelor se realizeaza cu metamorfoza, iar larva tipica este trocofora.

La clasele Oligochaeta si Hirunidea fecundatia este incrucisata, iar dezvoltarea este directa (condensata), din ou eclozand direct puiul.

Ecologie

Clasa Polychaeta. Majoritatea polichetelor sunt marine stenohaline (suporta variatii mici ale salinitatii), ocupand diferiti biotopi. Cele mai multe sunt bentonice, abundente in zona mareelor; altele traiesc printre tufele de Zostera, printre alge, printre coloniile de spongieri si cnidari, sapand galerii in nisip sau ascunzandu-se in fantele rocilor. Unele specii sunt pelagice, avand parapodele latite si chetii bogati si lungi. Speciile sedentare traiesc in galerii si tuburi de secretie, formand uneori aglomerari intinse si dense.

Un numar mic de specii de polichete sunt eurihaline (suporta variatii mari ale salinitatii), adaptanduse la viata in apa salmastra, in apa dulce sau in mediul terestru.

Polichetele au un regim de hrana variat. Cele mai multe specii erante (errare = a circula, a vagabonda) sunt pradatoare, consumand chiar alte specii de polichete, in timp ce altele se hranesc cu alge mari. Speciile sedentare consuma alge unicelulare, protozoare, microorganisme planctonice, detritus. Putine specii sunt parazite sau comensale.

Clasa Oligochaeta. Majoritatea oligochetelor sunt de apa dulce si terestre. Un numar mic de specii primitive sunt marine. Speciile acvatice traiesc in mal, nisip, printre plante; unele inoata sau plutesc. Speciile terestre prefera solurile umede, in care sapa galerii; se intalnesc si sub bustenii putrezi, in frunzarul padurilor. Unele specii tericole au patruns in pesteri, iar in regiunile tropicale au devenit arboricole.

Majoritatea oligochetelor se hranesc cu detritus vegetal si animal, putine fiind pradatoare. Speciile terestre consuma o cantitate mare de humus, care contine bacterii, drojdii, spori de ciuperci si protozoare. Exista si specii parazite si comensale.

Clasa Hirudinea. Majoritatea hirudineelor traiesc in apa dulce; putine specii sunt marine, iar cateva s-au adaptat la viata in solul umed sau in regiunile tropicale au devenit arboricole.

Hirudineele sunt pradatoare sau ectoparazite, hranindu-se cu viermi, gasteropode, larve de insecte sau cu sangele vertebratelor. Sunt rezistente la perioade lungi de inanitie (pana la un an si jumatate).

Filogenia anelidelor

Grupul de anelide cel mai primitiv, prin caractere generalizate si prin vechimea sa, este cel al polichetelor. Majoritatea zoologilor considera ca din polichete au derivat oligochetele. Altii sustin ca oligochetele au derivat impreuna cu polichetele dintr-un grup ancestral. Hirudineele sunt anelide specializate, derivate din oligochete.

Importanta anelidelor

Populatiile speciilor de anelide acvatice si terestre sunt componente importante ale retelelor trofice din biocenozele integratoare.

Unele specii de polichete sunt consumate de om, altele sunt folosite ca nada la pescuit. Tuburile calcaroase ale polichetelor sedentare contribuie la formarea sedimentelor organogene marine.

Oligochetele terestre au rol in formarea si evolutia solului. Dintre acestea cele mai importante sunt lumbricidele (ramele), care realizeaza densitati foarte mari (360.000/ha in terenurile cultivate, 3 milioane/ha in pasuni, 4 milioane/ha in gradini) si depun cantitati mari de excremente (10-100 tone/ha). Prin activitatea lor ramele influenteaza pozitiv proprietatile fizice si chimice ale solului si favorizeaza formarea humusului. Prin saparea de galerii lumbricidele maresc si stabilizeaza porozitatea solului, usurand patrunderea apei si schimbul de gaze. Excrementele ramelor retin mai bine apa si sunt mai bogate in bacterii.

Unele oligochete terestre (echitreidele) sunt daunatoare plantelor cultivate si in pepinierele silvice.

Unele hirudinee sunt primejdioase pentru om, mai ales cele exotice. De la unele specii (ex. Hirudo medicinalis) se extrag substante utilizate in industria farmaceutica.