Gametogeneza

Gametogeneza

Gametogeneza este procesul de formare si dezvoltare a celulelor germinale masculine (spermatozoizi) si feminine (ovule) numite gameti. Acestea sunt celule foarte diferentiate care contin jumatate din numarul normal de cromozomi (celule haploide). Numarul de cromozomi este injumatatit prin meioza, un tip special de diviziune celulara care apare numai in timpul gametogenezei. Doua diviziuni meiotice succesive preced formarea gametilor. In prima diviziune meiotica (diviziune reductionala) cromozomii omologi de la ambii parinti se imperecheaza in timpul profazei si apoi se separa in timpul anafazei, cite un singur reprezentant al fiecarei perechi indreptandu-se spre polii opusi ai celulei.

La sfarsitul primei diviziuni meiotice, fiecare celula nou formata (spermatocit sau ovocit secundar) are un numar haploid de cromozomi (jumatate din numarul de cromozomi al celulei precedente - ovocit sau spermatocit primar). Aceasta disjunctie a cromozomilor pereche omologi este baza fizica a segregarii - procesul de separare a genelor alele in timpul meiozei.

A doua diviziune meiotica (ecvationala) urmeaza prima diviziune fara o interfaza normala. Fiecare cromozom (care are doua cromatide paralele) se divide, si fiecare cromatida se deplaseaza spre un pol al celulei. Astfel numarul haploid de cromozomi se mentine (23) si fiecare celula - fiica formata prin meioza va avea acelasi numar injumatatit de cromozomi.

Rolul meiozei este de a mentine constant numarul de cromozomi de la o generatie la alta prin formarea de celule germinale haploide. Meioza permite si recombinarea materialului genetic matern si patern prin schimbul segmentelor cromozomilor materni si paterni (crossing-over), cu obtinerea unui individ nou.

Orice anomalie in gametogeneza are drept consecinta formarea de gameti anormali, deci a unui embrion anormal.

Ovogeneza

Ovogeneza este procesul prin care celula germinala primordiala feminina (ovogonia) se diferentiaza in celula germinala matura, apta pentru fecundatie. Aceasta diferentiere incepe in timpul embriogenezei si se termina la menopauza.

Prima etapa a ovogenezei are loc din perioada embrionara pana la pubertate (menarha) si i se disting patru faze evolutive:

-migratia gonocitelor primare din mezoblastul dorsal embrionar spre creasta genitala din mezonefros, unde formeaza cordoanele genitale Valentin Pflüger;

-diviziunea mitotica rapida, apoi lenta (de la 500 la 2000000 celule), intre saptamanile 8-12, urmata de fragmentarea cordoanelor in foliculi primordiali;

-maturatia cu "inghetarea" ovocitelor in profaza meiozei (ovocite de gr. I);

-involutia celulelor germinative de la nastere pana la pubertate (raman 40000 din care numai 400 devin ovocite secundare).

A doua etapa a ovogenezei este perioada de ovulatie (fertilitate), cuprinsa intre menarha si menopauza.

Ovocitul primar incepe prima diviziune meiotica inainte de nastere dar completarea profazei nu se realizeaza pana dupa pubertate. Ovocitele primare raman in profaza suspendata (dictyoten) pentru cativa ani pana cand este atinsa maturitatea reproductiva. Celulele foliculare care inconjura ovocitul secreta un factor numit inhibitorul maturarii ovocitului (OMI - oocyte maturation inhibitor) care inhiba meioza. Cu cat aceasta perioada de inhibitie este mai lunga, cu atat creste frecventa erorilor de meioza (non-disjunctia), ceea ce explica incidenta mai mare a malformatiilor congenitale (sindrom Down) cu cresterea varstei materne).

Ovocitele primare raman in stare dormanta in ovar pana la pubertate. Pe masura ce foliculul incepe sa creasca, dimensiunile ovocitului primar se maresc. Imediat inainte de ovulatie, acesta isi completeaza prima diviziune meiotica. Spre deosebire de spermatogeneza, diviziunea citoplasmei este inegala. Ovocitul secundar rezultat primeste aproape toata citoplasma, iar primul globul polar este o celula mica, nefunctionala, care degenereaza rapid. In momentul ovulatiei, nucleul ovocitului secundar incepe a doua diviziune meiotica. Aceasta se opreste in metafaza. In momentul fertilizarii ea este completata, ovulul matur rezultat retine din nou aproape toata citoplasma iar al doilea globul polar ramane mic si degenereaza rapid.

Foliculii primordiali sunt formati in timpul vietii embrionare prin incercuirea ovocitelor primare mici (50 μm) de catre celule din stroma ovariana care se diferentiaza intr-un singur strat de celule foliculare epiteliale granuloase aplatizate. La periferia foliculului se afla un strat de tesut conjunctiv neorganizat - membrana Slavianski.

La pubertate ovocitele primare se maresc (100 μm) iar celulele granuloase devin din aplatizate cuboidale si apoi cilindrice pluristratificate. Foliculul este inconjurat de un material intercelular amorf numit zona pellucida si se transforma in folicul primar. Celulele granuloasei prolifereaza mai rapid la polul extern al foliculului (cumulus oophorus) astfel incat ovocitul devine excentric si intre ele apar spatii lichidiene care conflueaza formand o cavitate plina cu lichid folicular numita antru. Foliculul devine secundar. Ovocitul este inconjurat de cateva straturi de celule granuloase care formeaza corona radiata si proemina in antru. La periferia foliculului apare o capsula conjunctiva-teaca interna, formata din stroma foliculara, care secreta estrogeni si lichid folicular. In a 14 a zi a ciclului, foliculul dominant creste rapid, ovulul inconjurat de celule granuloase se detaseaza si este expulzat la suprafata ovarului prin punctul de minima rezistenta de la suprafata peretelui folicular numit stigma. Aici este captat de fimbria ovarica si transportat pana in ampula tubara unde are loc fecundatia.

Spermatogeneza

Spermatogeneza este procesul de transformare a celulelor germinale primitive masculine (spermatogonii) in spermatozoizi. La pubertate spermatogoniile incep sa se divida mitotic. Dupa cateva diviziuni mitotice acestea cresc si se diferentiaza in spermatocite primare. Spermatocitele primare se divid meiotic cu formarea a doua spermatocite secundare haploide, a caror marime este jumatate din cea a celulei mama. Urmeaza a doua diviziune meiotica din care rezulta patru spermatide. Printr-un proces de diferentiere numit spermiogeneza, spermatidele se transforma in spermatozoizi maturi. Durata spermatogenezei este de 64 zile.

Spermatozoidul matur este o celula mobila formata din cap, gat si coada. Capul contine nucleul haploid, iar 2/3 anterioare sunt acoperite de acrozom. Aici se afla enzimele proteolotice care vor facilita penetrarea coronei radiata si zonei pellucida. Coada este formata din piesa intermediara, principala si terminala. Piesa intermediara adaposteste motorul spermatozoidului - mitocondriile, iar piesa principala - filamentele contractile raspunzatoare de motilitate.

200-600 milioane de spermatoziozi sunt depusi in vagin. Acestia ascensioneaza prin canalul cervical datorita miscarilor proprii si contractiilor musculaturii utero-tubare stimulate de prostaglandinele din sperma. Numai cateva sute de spermatozoizi ajung in ampula tubara intr-un interval de timp cuprins intre cateva minute si o ora. Durata lor medie de supravietuire este de 24 ore. In timpul ascensiunii ei sufera procesul de capacitatie, care consta in inlaturarea glicoproteinelor de

Fig.6 Spermatozoid

pe suprafata acrozomului, cu cresterea capacitatii de fertilizare.