Introducere in celula

Introducere in celula

Part I. Introduction to the Cell

1. Evolutia celulei

Part I. Introduction to the Cell Chapter 1. The Evolution of the Cell

Introducere

Toate creaturile vii sunt constituite din celule - mici membrane delimiteaza compartimente umplute cu o solutie concentrata de solutia apoasa a unor substante chimice.

Cele mai simple forme de viata sunt cele unicelulare care se propaga prin simpla diviziune. Organismele superioare precum omul, sunt complexe celulare care realizeaza functii specializate si sunt legate prin sisteme complicate de comunicare. Celulele ocupa un punct la jumatatea drumului la scara complexitatii biologice. Noi le studiem pentru a invata, pe de o parte cum sunt ele constituite din molecule, iar pe de alta parte cum coopereaza ele pentru a realiza un organism complex ca si cel uman.

Toate organismele, precum si toate celulele care le constituie, se crede ca au descinde dintr-o celula stramos comun prin intermediul selectiei naturale. Aceasta implica doua procese esentiale: (1) aparitia de variatii aleatorii in informatiile genetice trecute de la un organism la altul in cursul generatiilor; (2) selectia in favoarea informatiilor genetice, aceasta ajuta posesorii sai sa supravietuiasca si sa se propage. Evolutia este principiul central al biologiei, ajutand sa dea un sens descrierii varietatii vietii pe pamant.

Cursul este preocupat cu progresul de la molecule la organismele pluricelulare. El ia in discutie evolutia celulei, in primul rand ca o constructie unitara din parti mai mici si apoi ca o constructie a unei structuri mai mari.

Prin evolutie introducem componentele celulare si functiile care vor fi tratate in detaliu, in linii mari secventele similare in capitolele ce urmeaza. Incepand cu originile primei celule pe pamant, consideram in ce masura proprietatile unor tipuri de molecule permit informatiei ereditare sa fie transmise si exprimate si sa determine aparitia evolutiei.

Inchise intr-o membrana, aceste molecule furnizeaza esenta autoreproducerii celulare. Urmand aceasta descriem tranzitia majora aparuta in cursul evolutiei de la celulele bacteriene mici la celulele mult mai mari si complexe prezente la plantele si animalele actuale. In final sugeram caile prin care celulele izolate (unicelularele) au putut da nastere la organisme pluricelulare, devenind specializate si cooperand in formarea unor organe complicate ca si creierul.

Inmod clar sunt pericole in introducerea celulei in evolutia ei; marile lacune in cunostintele noastre pot fi umplute doar cu speculatii care sunt raspunzatoare de a fi grsite in multe detalii. Nu putem merge inapoi in timp ca sa fim martorii evenimentelor moleculare unice care au avut loc in urma cu bilioane de ani in urma. Dar acele evenimente ancestrale au lasat multe urme pentru a fi analizate. Plantele ancestrale si animalele,chiar si bacteriile au fost prezervate ca si fosile. Mai mult, toate organismele moderne furnizeaza evidente ale caracterelor oraganismelor care au trait in trecut. Bio molecule zilelor noastre, in particular sunt o bogata sursa de informatii asupra evolutiei reveland similitudinile fundamentale dintre cele mai disparate organisme si permitandu-ne sa cartografiem diferentele dintre ele la o scara universala obiectiva. Aceste similitudini moleculare si diferente ne prezinta problematica la fel ca si o confruntare literara care incearca sa stabileasca textuloriginal al unui autor ancestral prin comparare cu o masa de manuscrise care s-au deteriorat prin copieri si editari repetate. Sarcina este dificila s evidenta este incompleta, dar este posibil in final sa se faca o "ghicitoare" inteligenta asupra stagiilor majore din evolutia celulelor vii.

DE la molecule la prima celula

Biomolecule simple se pot forma in conditii prebiotice

Conditiile existente pe pamant in primul sau bilion de ani sunt inca un subiect de dispute. A fost initial o suprafata topita? A continut atmosfera amoniac sau metan? Toti par a agreea oricum ca pamantul a fost un loc violent cu eruptii vulcanice, fulgere si ploi torentiale. Era putin oxigen liber silipsea stratul d eozon protector al radiatiilor ultraviolete dinspre soare. Radiatia cu actiunea ei fotochimica poate sa fi contribuit la mentinerea atmosferei bogate in molecule reactive si departe de un echilibru chimic. Molecule organice simple (molecule continand carbon) au fost produse in aceste conditii. Cea ai buna evidenta a acestui proces vine din experimentele de laborator. Daca un amestec d egaze precum CO2, CH4, NH3, si H2 sunt incalzite cu apa si energizate prin descarcari electrice de catre radiatii ultraviolete, ele reactioneaza si formeaza mici molecule organice in mod obisnuit o rata de selectiemica,fiecare facand in suma destul de mare. Preintre aceste produse sunt compusi precum (HCN) si formaldehida (HCHO), care trec cu usurinta in solutie apoasa. (Figure 1-2).

Figura 1-1. Un experiment tipic simuland conditiile de pamantul primitiv . Apa este incalzita intr-un aparat inchis continand CH4, NH3, si H2, in prezenta descarcarilor electrice trece intr-un amstec d evapori. Compusii organici se acumuleaza in in tubul in U.

Cel mai important, au fost identificati reprezentantii celor mai importante clase de compusi organici cu molecule mici gasiti in celule, incluzand aminoacizi, zaharuri si baze purinice si pirimidinice identificate in a produce nucleotide. Desi astfel de experimente nu pot reproduce exact conditiile de pe pamant, ele aduc o serie de informatii surprinzator de simple asupra moleculelor organice. Dezvoltarea pamantului a avut un imens avantaj (nereproductibil) fata de experimentele facute de om, era foarte mare si putea produce un spectru larg de conditii. Dar in plus a avut mai mult timp - de la zeci la sute de de milioane de ani. In astfel de circumstante in acelasi timp si loc multe molecule organice simple, gasite in si celulele actuale, s-au acumulat in concentratii ridicate.

Un sistem chimic poate fi dezvoltat in mediu fiind departe de un echilibru chimic

Molecule simple ca aminoacizi si nucleotide sepot asocia formand polimeri. Un aminoacid se poate lega de altul formand o legatura peptidica, si doua nucleotide se pot lega impreuna prin legaturi fosfodiesterice. Repetarea acestor reactii conduce la polimeri liniari si la polinucleotide. In celulele actuale, celule vii, polipetide mari cunoscute ca proteine si polinucleotide precum ARN si ADN sunt vazute ca celemai importante constituente. Un set restrans de 20 aminoacizi constituie constructe de proteine in timp ce ARN-ul si ADN-ul sunt constituite din patru tipuri de nucleotide. Desi este nesigur de ce aceste seturi de monomeri au fost selectate pentru biosinteze fata de altele, similare din punct de vedere chimic, vom vedea ca proprietatile chimice corespunzand polimerilor ii fac adecvati rolului lor specific in celule.

Primii polimeri se puteau forma pe cateva posibile cai - de exemplu prin incalzirea unor componenti organici uscati sau prin activitatea catalitica a unor concentratii ridcate de polifosfati anorganici sau a unei catalize minerale brute. In conditii de laborator din producerea unor reactii similare rezulta polimeri cu lungimi diferite si secvente intamplatoare in care aminoacizii si respectiv nucleotidele se adauga in orice punct depinzand in principal de "sansa"(Figura 1-3).

Figure 1-3. Formarea polinucletidelor si a polipeptidelor. Patru tipuri d enucleotide reprezentate printr-o singura litera A, U, G, si C pot sa se inlantuiasca spontan prin polimerizare prin pierderea apei. Rezultatul este un amestec de nucleotide intamplatoare in lungime si in secvente. In mod similar aminoacizii de diferite tipuri, simbolizati prin 3 litere care abreviaza numelelor se pot polimeriza dand polipetide. Proteinele actuale sunt formate prin asamblarea "standard" a 20 de tipuri de aminoacizi.

Un polimer odata format, totusi poate influenta reactiile chimice actionand ca un catalizator. Originile vietii reclama sortarea unor astfel de molecule care sa aiba chiar intr-o mica masura o proprietate cruciala: abilitatea de a cataliza reactii care sa conduca direct sau indirect la producerea de mai multe molecule cu capacitate autocatalitica. Producerea de catalize cu aceasta proprietate speciala "propria promovare" putea fi favorizata si moleculele celemai eficiente in ajutorul propriei productii au putut sa se diversifice la alte materiale producand alte substante. In acest sens se poate considera dezvoltarea graduala a cresterii complexului chimic organic de monomeri si polimeri care functionand impreuna genereaza mai multe molecule de acelasi tip, alimentate de suplimentarea materiei in mediu. Precum un sistem autocatalitic poate avea cateva proprietati ne pronuntam asupra caracteristicilor materiei vii: aceasta ar cuprinde o indepartata selectie a moleculelor interactionande; ele puteau tinde sa se autoreproduca; ele putea intrain competitie cu alte sisteme dependente de acelasi stoc de substante; si daca erau lipsite de stocul de materii sau erau mentinute la temperaturi gresite dereglau echilibrul ratei reactiilor, se decalau fata de echilibrul chimic si "mureau".

Dar ce puteau avea moleculele ca proprietati autocatalitice? In celule vii actuale cei mai multilaterali catalizatori sunt polipetidele, compuse din numerosi aminoacizi cu secvente diferite ale lanturilor siin consecinta capabili sa adopte forme tridimensionale diverse cu locuri reactive. Dar totusi polipetidele sunt nestatornice ca si catalizatori, nu se cunosc caile prin care o molecula se autoreproduce generand direct o alta molecula cu exact aceeasi secventa.

Polinucleotidele sunt capabile sa directioneze propria sinteza

Polinucleotidele au proprietati ce contrasteaza cu acelea ale polipetidelor. Ele au capacitate limitata de catalizatori dar pot conduce formarea unor copii exacte a secventelor lor. Aceasta capacitate depinde de perechile de subunitati nucleotidice care ingaduie unei polinucleotide sa actioneze ca un sablon pentru formarea alteia. In cel mai simplu caz un polimer compus dintr-o singura nucleotida (de ex. Acidul plicitidilic sau poli C) poate alinia subunitatile cerute ca sa faca o alta polinucleotida (in acest exemplu acidul poliguanilic sau poli G) de-a lungul suprafetei proprii, prin urmare promovand polimerizarea intr-un poli G (Fig. 1-4). Deoarece subunitatile C leaga preferential subunitaile G si viceversa poli G poate de asemenea promova sinteza uno rnoi lanturi de tip poli C.

Figura 1-4. Polinucleotidele ca sablon. Legaturile preferentiale apar intre perechile de nucleotide (Ccu G si U cu A) prin legaturi chimice slabe. Aceste perechi permit unei polinucleotide sa joace rolul de sablon pentru sinteza alteia.

Consideram acum nucleotidele cu o complexitate mare de secvente de subunitati specifice, o molecula de ARN a inlantuit impreuna patru tipuri de nucleotide uracil (U), adenina (A), citozina (C), si guanina (G), aranjate in secvente particulare.Datorita complementaritatii perechilor intre bazele A si U si C si G aceste molecule cand sunt adaugate intr-un amestec de nucleotide activate in conditii corespunzatoare se vor alinia prin polimerizare intr-o secventa complementara cu ea insasi. Rezultatul va fi o noua molecula de ARN mai degraba ca o matrita a originalului, pentru fiecare A din original corespunzand un U in copie si tot asa. Secventa de nucleotide din lantul de ARN-ul original contine informatii care in esenta sunt pastrate in noua forma complementara a noului lant: o noua runda de de copiere cu lantul complementar ca sablon va reface secventa originala. (Figura 1-5).

Figure 1-5. Replicolecule de ARN cu secventa originala.area unei secvente polinucleotidice (o molecula de RNA). In pasul 1 molecula originala de ARN functioneaza ca un sablon pentru a forma o molecula cu secventa complementara. In pasul 2 acesta molecula complementara de ARNfunctioneaza ca un sablon formand molecule de ARN cu secventa originala. Intrucat fiecare molecula sablon poate produce numeroase copii a firului complementar aceste reactii pot rezulta ca multiplicari ale secventei originale.

Ca si mecanism sablon complementar acesta este simplu, si se poate mula pe esenta procesului se transfer al informatiei in sistemele biologice.Informatia genetica continuta in fiecare celula este codata in secvente de nucleotide in moleculele polinucleotidice si aceasta informatie este transferata (mostenita) de generatie dupa generatie insemnand interactiunea bazelor complementare.

Mecanismul sablonului oricum cere catalizata aditionala sa promoveze polimerizarea; fara aceasta cataliza procesul este lent si ineficient si altfel, reactiile competitoare previn formarea unor replici cu mare acuratete. Astazi functiile catalitice care polimerizeaza nucleotidele sunt furnizate de catre proteine inalt specializate catalitic , de catre enzime. In "supa prebiotica" primitiva polipetidele au putut fi poate furnizate prin ajutor catalitic. Dar molecule cu propria specificitate catalitica ramaneau rare in afara de cazul cand ARN-ul era capabil intr-un fel sa-si favorizeze propria producere.

Vom reveni la relatiile reciroce intre sinteza ARN si sinteza proteinelor, care are importanta cruciala in toate celulele vii.

Dar mai inainte sa consideram este d efacut cu ARN-ul in sine, ca moleculele de ARN sa poata avea o varietate de proprietai catalitice, in plus sa serveasca ca matrita pentru propria replicatie. In particular, o molecula d eARN cu propria secventa de nucleotide poate juca rolu lcatalitic pentru replicatia cu acuratete a unei alte molecule de ARN - matrita a carei secventa poate fi arbitrara, poate fi gandita ca avand capacitatea de a juca un rol central in originea vietii.

Autoreplicarea moleculelor sub selectia naturala

Moleculele de ARN nu sunt doar un "fir" simbol ce poarta informatii intr-un sens abstract. Ele au personalitate chimica care afecteaza comportamentul lor. In particular secventa specifica de nucleotide guverneaza cum moleculele se pliaza in solutie. Exact cum nucleotidele din polinucleotide pot sa se imperecheze prin complementaritate libera in mediul lor pentru a forma un nou polimer, deci ele pot sa formeze perechi cu nucleotidele complementare ramase inauntrul propriului polimer. O secventa GGGG intr-o parte a lantului de polinucleotide poate forma o asociere relativ puternica cu o secventa CCCC dintr-o alta regiune a aceleiai molecule.

Astfel de asocieri produc modele complexe tridimensionale pliate, si molecula ia o anumita forma ce depinde in intregime de secventa d enucleotide (Figure 1-6).

Figure 1-6. Conformatia unei molecule de ARN. Nucleotidele perechi dintre diferite regiuni ale aceleiasi polinucleotide determina molecula sa adopte un contur distinctiv

Structura tridimensionala pliata a polinucleotidelor afecteaza stabilitatea ei, actiunile asupra altor molecule, si abilitatea ei de replicare, deci nu toate formele de polinucleotide vor avea succes egal in replicarea dintr-un amestec. Mai mult decat atat, erori inevitabile apar in orice proces de copiere si vor fi propagate copii imperfecte ale originalului. Prin urmare, cu replicari repetate, o noua varainata a secventei d enucleotide va fi continuu generata. Astfel in studiile de laborator, sistemul replicator al moleculelor de ARN a fost dovedit ca o incercare de a produce o selectie naturala a diferitelor secvente favorabile depinzand de conditiile exacte de producere a lor. Cel mai important, moleculele de ARN pot fi selectate prin abilitatea lor de a lega aproape orice alta molecula specifica. Acesta de asemenea a fost demostrat in experimente in vitro ce incepeau cu prepararea unor scurte molecule de ARN cu osecventa intamplatoare de nucleotide manufacturate artificial. Acestea erau trecute in jos intr-o coloana arhiplina cu boabe din care s-au ales substantele ce sunt aglomerate (??). Moleculele de ARN ce nu sunt legate de substantele alese sunt spalate prin coloana si aruncate, iar cele cateva legate sunt retinute si utilizate ca matrita in producerea directa de copii multiple ale propriei secvente. Prin aceasta noua preparare, ARN-ul , imbogatit in secvente ce leaga substantele alese, este utilizat ca material de inceput pentru o procedura repetiva. Dupa cateva astfel de cicluri de selectie si reproducere, ARN-ul este gasit ca si constand in multiple copii ale unui numar relativ redus de secvente, fiecare dintre ele leaga substantele testate cu adevarat specifice.

Prin urmare, o molecula de ARN are doua caracteristici speciale: poarta informatie codata in secventa sa de nucleotide, deci poate trece doar prin procesul de replicare si ea are o structura specifica, pliata ce permite interactia selectiva cu alte molecule si determina cum vor rapsunde acestea in conditiile ambientale. Aceste doua trasaturi - una informationala, cealalta functionala sunt doua proprietati esentiale pentru evolutie. Secventa de nucleotide a moleculei de ARN este analoaga cu genotipul - informatia ereditara - a unui organism. Structura tridimensionala pliata este analoaga cu fenotipul - expresia genetica a informatiei asupra careia opereaza selectia naturala.

Moleculele specializate de ARN pot cataliza reactii biochimice

Selectia naturala depinde de mediu si pentru replicarea moleculelor de ARN, un component critic (esential) al mediului, sunt un set de alte molecule de ARN existente in amestec. Pe langa acestea, actionand ca matrita a propriei replicari, acesta poate cataliza ruperea si formarea unor legaturi covalente intre nucleotide. De exemplu, molecule specializate de ARN pot cataliza o schimbare in alte molecule de ARN, taind secventele nucleotidice in anumite puncte; si alte tipuri de molecule de ARN taie spontan o portiune a propriei secvente de nucleotide si reunesc capatul taiat (proces cunoscut ca autodespicare).

Fiecare reactie ARN- catalizata depinde de un aranjament specific al atomilor care formeaza suprafata catalitica a moleculeui de ARN (ribozimul), determinand diferitelor grupari chimice din una sau mai multe nucleotide sa devina inalt reactive.

Activitatile catalitice precise puteau avea o importanta cardinala in supa primordiala. Consideram in mod particular o molecula de ARN ca ajutand catalitic un proces de polimerizare dupa o matrita, dand si primind molecula de ARN ca matrita. Aceasta cativitate a ribozimei a fost direct demonstrata in vitro chiar daca intr-o forma rudimentara. Ca o molecula actionand in propria copiere, poate fi replicata eficient si cu o viteza crescuta (Figure 1-7A).

Figure 1-7. Trei pasi succesivi in evolutia autoreplicarii ARN-ului capabil sa directioneze sinteza proteinelor

In acelasi timp poate promova replicarea oricarui tip de molecule de ARN din vecinatate. (Figure 1-7B). Cateva dintre acestea pot avea actiuni catalitice care ajuta sau impiedica supravietuirea sau replicarea ARN-ului in alte cai. Efectele sale benefice sunt reciproce, tipurile diferite de molecule de ARN, specializate pentrudiferite activitati, pot fi implicate intr-un sistem cooperativ care replica cu o mare eficienta neobisnuita.

Fluxuri informationale despre polinucleotide si polipeptide

Prin urmare exista sugestii puternice ca intre 3,5 si 4 bilioane de ani in urma, undeva pe pamant, sistemul de autoreplicare a moleculelor de ARN, amestecate cu alte molecule organice incluzand polipeptide simple, a demarat procesul evolutiei. Sistemele cu diferite seturi de polimeri sunt in competitie pentru disponibilitatea materialelor precursoare pentru sinteza unor copii, ca si organisme nou in competitie (competitoare); succesul depinzand de acuratetea si d eviteza cu care erau facute copiile si de stabilitatea acestor copii.

Cu toate acestea, dupa cum am subliniat mai devreme, in timp ce structura polinucleotidelor este potrivita pentru stocarea de informatii si de replicare, abilitatile lor catalitice sunt limitate in comparatie cu cele ale polipeptidelor, si replicarea eficienta a polinucleotidelor in celulele moderne este absolut dependenta de proteine. La originea vietii orice polinucleotide care au ajutat ghidand sinteza unei polipeptide utile in mediul sau ar fi avut un mare avantaj in lupta pentru supravietuire evolutiva.

Dar cum ar putea informatia codata intr-un polinucleotid specific determina secventa unui polimer de un alt tip?

În mod cert, polinucleotidele trebuie sa actioneze ca un catalizator sa lege aminoacizii selectati unii de altii.   In organismele actuale un sistem colaborativ a moleculelor de ARN joaca un rol central dirijand sinteza polipetidelor - adica sinteza proteinelor , dar procesul este ajutat de catre alte proteine sintetizate anterior. Masinaria biochimica pentru sintezele proteice este elaborata remarcabil. O molecula de ARN poarta in forma codata informatia genetica pentru o anumita sinteza de polipetid, in timp ce alta molecula de ARN poarta informatia genetica pentru cod, in timp ce alta molecula de ARN joaca rolul de adaptor, fiecare legand un aminoacid specific.

Aceste doua tipuri de molecule de ARN formeaza perechi de baza complementare cu o alta pentru a permite secventelor de nucleotide in codarea ARN sa incorporeze direct aminoacizii purtati de adaptorul ARNs intr-un lant polipetidic crescator (??) (These two types of RNA molecules form complementary base pairs with one another to enable sequences of nucleotides in the coding RNA molecule to direct the incorporation of specific amino acids held on the adaptor RNAs into a growing polypeptide chain.). Precursori ai acestor doua tipuri de molecule de ARN se presupune a fi dirijat sinteza primelor proteine fara ajutor al proteinelor (Figure 1-7C).

Astazi acste evenimente ale asamblarii de noi proteine au loc pe suprafata ribozomilor - particule complexe, compuse dincateva moleculemari de ARN din alte clase, impreuna cu mai mult de 50 tipuri d eproteine. Vom vedea mai tarziu cum ARN-ul ribozomal din aceste particule joaca un rol catalitic central in procesul sintezelor proteice si formeaza mai mult de 60% din masa ribozomala.

In final, in termenii evolutiei, el (ARN-ul ribozomal) apare ca si componet fundamental al ribozomilor. Apare ca si cand ARN-ul a ghidat sinteza primara a proteinelor, probabil intr-un fel stangaci si primitiv. In acest mod, ARN-ul este capabil sa creeze instrumentele - in formarea proteinelor - pentru o mai mare eficienta a biosintezelor, iar unele dintre acestea ar fi putut fi puse sa le foloseasca in replicarea ARN si in procesul de productie insasi a instrumentelor

Sintezele proteinelor specifice sub ghidajul ARN au necesitat evolutia codului prin care secventele specifice aleunor polinucleotide codificau secvente de aminoacizi conducand la producerea de proteine. Acest cod - codul genetic - este constituit ca un "dictionar" cu cuvinte din cate trei litere: fiecare tripleta de nucleotide codand specificun aminoacid. Codul pare a fi avut o selectie arbitrara (subiect cu ceva constrangeri, probabil); astazi este virtual acelasi la toate organismele vii. Acesta pledeaza pentru ipoteza ca toate celulele zilelor noastre descind dintr-o singura linie primitiva de celule care a dezvoltat un mecanism de sinteza a proteinelor.

Membranele definind prima celula

Unul dintre evenimentele cruciale care au condus laformarea primei celule trebuie sa fi fost dezvoltarea unei membrane externe. De exemplu, proteinele sintetizat sub controlul unei anumite specii de ARN-ul nu ar facilita reproducere a acestei specii de ARN exceptia cazului in care acestea au ramas in vecinatatea ARN-ului; mai mult aceste proteine au fost libere sa difuzeze printre multimea moleculelor de ARN replicatoare, si au putut beneficia in mod egal de orice tip de ARN concurent ce putea fi prezent.

Daca o varianta nou aparuta de ARN a produs un tip superior de enzima, acesta noua enzima nu putea contribui selectiv la supravietuirea variantei de ARN in competitia sa cu alte molecule de ARN. Selectia moleculelor de ARN in acord cu calitatea proteinelor generate n-a putut sa apara inainte de dezvoltarea unui compartiment care sa contina proteinele realizate de catre moleculele de ARN si prin urmare sa le faca disponibile numai pentru ARN-ul care le-a generat. (Figure 1-8).

Figure 1-8. Semnificatia evolutiva a celulelor vazute ca si compartimente. Intr-un amestec de molecule autoreplicante de ARN capabile sa influenteze sinteza proteinelor (ca in figura 1-7), orice forma ameliorata a ARN-ului care este capabila sa promoveze formarea unei proteine mai eficiente trebuie sa imparta aceasta proteina cu competitorii sai. Oricum daca Arn-ul este inchis intr-un compartiment, ca o membrana lipidica apoi proteinele sintetizate de catre aRN sunt retinute pentru uzul propriu; apoi moleculele de ARN pot fi selectate pe baza criteriului de a produce cele mai bune proteine.

Necesitatea pentru retinere este simplu indeplinita de catre o alta clasa de molecule cu proprietati fizico-chimice amfipatice, acestea constand intr-o parte hidrofoba (insolubile in apa) si o alta parte hidrofila (hidrosolubila). Cand aceste molecule au fost plasate in apa, ele s-au agregat aranjand polul lor hidrofob pe cat posibil in contact cu o alta moleculasi polul hidrofil in contact cu apa. Moleculele amfipate in acest caz se agrega spontan conturand agregatul si formand un bistrat, delimitand o mica vezicula inchisa cu un continut apos izolat de mediul extern (Figure 1-9).

Figure 1-9. Formarea de membrane fosfolipidice. Datorita faptului ca aceste molecule au un cap hidrofil si o coada lipofilica, se pot alinia la interfata ulei - apa cu capul in apa si cu coada in ulei. In apa ele se vor asocia pentru a forma vezicule delimitate de un dublu strat.

Fenomenul poate fi demonstrat intr-o eprubeta amestecand fosfolipide cu apa: in conditii potrivite se formeaza mici vezicule. Toate celulele zilelor noastre sunt inconjurate de membrane plasmatice constituite din molecule amfipate - in principal fosfolipide; in membranele celulare bistratul lipidic contine de asemenea si proteine amfipate. La microscopul electronic astfel de membrane apar ca foite de cca 5 nm grosime, cu un aspect distinctiv tristratificat datorat aranjamentului "coada la coada" a moleculelor de fosfolipide.

Presupunem ca prima membrana celulara delimitanta a fost formata prin asamblarea spontana a moleculelor de fosfolipide din supa prebiotica, inchizand un amestec autoreplicant de ARN, precum si alte molecule. Nu este foarte clar in ce punct al evolutiei catalizei biologice s a sintezelor proteice a aparut pentru prima data. In orice caz unele dintre moleculele de ARN au fost inchise de catre o membrana continua, putand incepe sa evolueze serios ca si purtatori ai informatiei genetice: ele au putu fi selectate pur si simplu pe baza propriei structuri, dar de asemenea in acord cu efectul altor molecule din acelasi compartiment. Secventele nucleotidice ale moleclulelor de ARN pot fi acum expresia caracterului unitar al celulei vii.

Toate celulele actuale utilizeaza ADN-ul ca material ereditar

Imaginile prezentate sunt, desigur speculative: nu sunt inegistrate fosile ca urme ale originii primei celule.

Cu toate acestea este o evidenta persuasiva a organismelor actuale si derivata din experimente ca principalele trasaturi ale acestei povesti a evolutie sunt corecte. Sinteza prebiotica a unor molecule mici, autoreplicarea catalitica a ARN-ului, translatia secventelor de ARN in secvente de aminoacizi,precum si ansamblul de moleculelipidice ce formeaza membrana delimitanta - toate acestea probabil au aparut generand celule primitive cu 3,5 pana la 4 bilioane de ani in urma.

Este folositor de comparat aceste celule primitive cu cele mai simple si mai mici celule de astazi - micoplasmele. Micoplasmele sunt mici bacterii a unui tip degenerat care duc in mod normal o existenta parazita intr-o asociere stransa cu o celula animala sau vegetala (Figure 1-10).

Figure 1-10. Spiroplasma citrii, o micoplasma ce creste in celule vegetale (dupa Jeremy Burgess.)

Unele au diametre in jur de 0,3 mm si contin doar un acid nucleic pe baza caruia se sintetizeaza cca 400 de proteine diferite. Cateva dintre aceste proteine sunt enzime, altele sunt structurale; unele sunt dispuse in interiorul celulei, altele integrate in membrana. Impreuna ele sintetizeaza molecule esentiale mici care nu sunt disponibile in mediu, redistribuind energia necesara pentru a conduce reactiile biosintetice si mentinand conditiile potrivite in interiorul celulei.

Primele celule de pe pamant au fost probabil putin sofisticate precum micoplasmele si putin eficiente in a se autoreproduce.

Totusi a fost o diferenta fundamentala intre aceste celule primitive si micoplasma, sau cu adevarat cu orice alta celula a zilelor noastre: informatia ereditara in toate celulele ce traiesc astazi este stocata in ADN mai mult decat in ARN deci, gandit ca ARN ce stoca informatia ereditara pe parcursul primelor stagii ale evolutiei. Ambele tipuri de polinucleotide sunt prezente in celulele contemporane, dar ele functioneaza in maniera colaborativa, fiecare avand dezvoltat sa indeplineasca un tel specializat. Mici diferente chimice facdiferenta intre cele doua tipuri de molecule pentru functii diferite. ADN-ul actioneaza ca un permanent depozitar al informatiei genetice spre deosebire de ARN este gasit in celule sunb forma unui dublu lant compus din perechi de nucleotide complementare. Aceasta structura dublu catenara face din ADN o molecula mult mai robusta si mai stabila decat ARN-ul; este de asemenea usor d ereplicat ADN-ul (cum va fi explicat intr-un alt capitol) si permite unui mecanism reparator sa opereze utilizand catena integra ca matrita pentru corectarea sau repararea catenei asociate stricate. ADN-ul ghideaza sinteza moleculelor specifice de ARN pe baza principiului complementaritatii nucleotidelor. Rezultand un simplu lant de ARN care actioneaza in doua functii primitive: directioneaza sinteza proteinelor si de asemenea codifica moleculele de ARN (ARN mesager ARNs) si ca si catalizator al ARN-ului (ARN ribozomal sau alte tipuri de ARN nonmesagere).

Ipoteza,pe scurt este ca ARN-ul precede ADN-ul in evolutie, avand ambele proprietati catalitice; eventual ADN-ul a preluat functia genetica primara si proteinele au devenit catalizatorii majori, in timp ce ARN-ul a ramas ca intermediar conecatnd cele doua (ADN si proteine) (Figure 1-11).

Figure 1-11. Stagiile ipotetice ale evolutiei de la ARN simplu autoreplicabil la celulele actuale.

Astazi ADN-ul este depozitar al informatiilor genetice si ARN-ul actioneaza ca intermediar in sinteza directa a proteinelor.

Cu aparitia ADN-ului celulele au devenit potrivite sa devina mai complexe decat putea initial si sa transmita cantitati mai mari de informatie genetica decat puteau prin utilizarea ARN-ului.

Sumar

Celule vii aparute probabil pe pamant cu 3,5 bilioane d eani in urma prin reactii spontane intre molecule in mediu intr-o stare ce era departe de echilibrul chimic. Pentru cunostintele noastre actuale a organismelor contemporane si asupra moleculelor pe care le contin, este similara cu dezvoltarea unui mecanism fundamental autocatalitic, sistemele vii incepand cu evolutia familiei moleculelor de ARN care puteau sa catalizeze propria replicatie. Cu timpul unele dintre aceste molecule ale ARN-ului catalizator au dezvoltat abilitatea de a sintetiza direct polipeptide. In final, acumularea de proteine catalizatoare a permis mai unui complex celular mai eficient sa evolueze, ADN-ul dublu catenar inlocuind ARN-ul ca molecula mult mai stabila si stocand o cantitatea crescatoare de informatie genetica reclamata de catre celule.

De la Procariote la Eucariote

Introducere

Este adevarat ca toate organismele vii contemporane deriva dintr-o celula primordiala aparuta cu cca 3bilioane d eani in urma. Aceasta celula si-a devansat competitorii, a preluat locul conducator prin procesul dediviziune celulara si evelutie si eventual a "inverzit" pamantul, a schimbat compozitia atmosferei si a facut un "camin" pentru viata inteligenta. Totalitatea asemanarilor dintre toate organismele apare foarte puternica si pot fi explicate in orice alta cale. Un reper important al acestui proces evolutiv a aparut cu cca 1,5 bilioane d eani in urma cand a fost tranzitia de la celule mici cu o structura interna relativ simpla - numite celule procariote, ce includ diferite tipuri de bacterii la infloritoarea, marea si mult mai complexa grupa a eucariotelor, celule intalnite si astazi in toateorganismele vegetale si animale.

Celulel procariote sunt simple structural, dar diverse din punct de vedere biochimic

Bacteriile sunt celemai simple organisme identificate in cele mai naturale habitate. Ele sunt sferice sau ca niste bastonase, avand in mod curent cativa micrometri in lungime (Figure 1-12). Adesea poseda un invelis protector gros numit perete celular sub care membrana citoplasmatica delimiteaza un singur compartiment continand ADN, ARN, proteine si alte mici molecule. La microscopia electronica interiorul celulei apare ca o matrice cu textura variata fara nici o structura interna evidenta (see Figure 1-12B).

Figure 1-12. Marimea procariotelor si structura. (A) Cateva celule procariote desenate la scara. (B) o imagine electronomicroscopica a unei sectiuni printr-o bacterie (Escherichia coli); ADN-ul celular este concentrat in partea mai slab colorata a celulei.

(Courtesy of E. Kellenberger.)

Bacteriilesunt mici si se pot replica repede, simplu, prin sciziune binara. Cand au resurse de hrana suficiente se divid rapid,o singura celulaprocariota se poate divide la fiecare 20 de minute si genereaza cca 5 bilioane de celule (echivalent cu totalul populatiei de pe Glob) in mai putin de 11 ore. Abilitatea de diviziune rapida permite populatiilor bacteriene sa se adapteze rapid schimbarilor din mediul lor. In conditii de laborator o populatie bacteriana mentinuta intr-o cuva larga va evolua de-a lungul catorva saptamani, prin mutatii spontane si selectie naturala, astfel incat vor fi capabile sa utilizeze noi tipuri de molecule de zaharuri ca sursa de carbon.

In natura bacteriile traiesc intr-o varietate enorma de nise ecologice , si indica o corespondenta bogatie in compozitia lor biochimica. Doua grupe distantate pot fi recunoscute: eubacteriile cele identificate in soluri, apa, si in organisme; si archaebacteriile, care sunt gasite in medii neprielnice precum mlastinile, abisurile oceanelor, saraturi, izvoare acide si fierbinti (Figure 1-13).

Figure 1-13. Realtiil efilogenetice intre bacteriile actuale. Sagetile indica posibilele cai ale evolutiei.

Exista specii de bacterii care pot utiliza virtual orice tip de molecula organica ca si hrana, incluzand zaharurile, AA, grasimile, hidrocarburile, polipeptidele, polizaharidele. Unele, de asemenea sunt capabile sa obtina sursa de carbon din CO2 si sa utilizeze ca sursa de azot N2. In ciuda simplitatii lor, bacteriile au existat de mai mult timp decat orice alte organisme si inca sunt celemai abundente tipuri de celule de pe Terra.

Evolutia reactiilor metabolice

Bacteriile crescute intr-o solutie de saruri continand un singur tip de sursa de carbon, glucoza de ex., trebuie sa efectueze un numar mare de reactii chimice. Nu doar pentru a obtine energia necesara din glucoza, dar si de a sintetiza diferitele tipuri de molecule organice necesare in celula. Aceste reactii sunt catalizate de sute de enzime ce lucreaza in lant, o reactie producand substratul pentru urmatoarea; ca lanturi metabolice, numite cai metabolice, ce vor fi analizate in capitolele urmatoare.

In mod original, cand viata a aparut pe pamant, a fost probabil o nevoie redusa de reactii metabolice elaborate. Celulele cu o chimie relativsimpla puteau supravietui si creste cu molecule din mediul inconjurator. Dar asa cum a proceda evolutia, competitia pentru resursele naturale limitate a putut deveni de mare interes. Organismele au dezvoltat enzime utile pentru producerea unor molecule organice mai eficiente si aceasta cale a avut un avantaj selectiv puternic. In acest sens complementul enzimatic posedat de catre celule este gandit ca fiind gradual crescator In this way the complement

of enzymes possessed by cells is generand caile metabolice ale organismelor actuale.

Doua cai plauzibile in care caile metabolice au putut evolua sunt inlustrate in Figure 1-14.

Figure 1-14. Two Doua posibile modalitati prin care caile metabolice au putut evolua. (A) Celula din stanga este asigurata cu substante (A, B, C, and D) produse prin sinteza prebiotica. Una dintre aceste substante , substanta D estemetabolic folositoare. Asa cum celula epuizeaza suplimentul disponibil de substanta D, un avantaj selectiv este obtinut prin evolutia unei noi enzime capabila sa produca substanta D din substanta C realtiv apropiata. Caile metabolice fundamentale pot evolua printr-o serie de pasi similari. (B) La dreapta, compusul metabolic util A este abundent disponibil. O enzima apare in curs de evolutie si prin sansa are abilitatea d ea converti substanta A in substanta B. O alta sansa apare in celulele ce permit sa utilizeze noua substanta. Aspectul urmatoarelor enzime poate construi un sir lung de reactii.

Part I. Introduction to the Cell Chapter 1. The Evolution of the Cell From Procaryotes to Eucaryotes

Daca caile metabolice evolueaza prin aditii secventiale de noi reactii enzimatice la cele existente, cele mai vechi reactii pot, la fel ca si inelele anulae de la trunchiurile batrane, sa fie inchise, cand celemai esentiale constructii moleculare sunt sintetizate. Aceasta pozitie in metabolism este This position in metabolism este cu fermitate ocupata de procesele chimice care implica fosfati zaharuri, printre care cel mai important loc il are probabil secventa d ereactii cunoscuta ca si glicoliza, prin care glucoza poate fi degradata in absenta oxigenului (anaerob). Cea mai veche cale metabolica a putut fi anaeroba deoarece nu exista oxigen liber in atmosfera primitiva a pamantului. Glicoliza apare virtual in orice celula vie si conduce la formarea compusului adenosine triphosphate, sau ATP, care este utilizat de catre toate celulele ca o sursa versatila de energie chimica. Anumiti compusi tioesterici joaca un rol fundamental in reactiile transferului de energie in glicoliza si in gazduirea altor procese biochimice in care doua molecule organice (un tiol si un acid carboxilic) sunt legati printr-o legatura puternic energetica implicand sulful (Figure 1-15).

Figure 1-15. Legatura tioester

Part I. Introduction to the Cell Chapter 1. The Evolution of the Cell From Procaryotes to Euc

S-a afirmat ca acest dispozitiv simplu dar puternic chimic este o urma (relicva) a proceselor prebiotice, reflectand reactiile ce apareau in sulfuri, in mediul vulcanic al pamantului primitiv, chiar inainte ca ARN-ul sa inceapa sa evolueze.

Legate de miezul reactiilor glicolizei sunt sute de alte procese chimice. Cateva dintre acestea sunt responsabile de sinteza unor molecule mici care apoi sunt utilizate in urmatoare reactii pentru a construi polimeri mari specifici organismului. Alte reactii sunt utilizate pentru degradarea moleculelor complexe , luate din hrana, in simple unitati chimice. Una dintre trasaturile frapante ale acestor reactii este ca eleau loc in mod similar in toate tipurile de organisme, sugerand originile extrem de vechi.

Evolutia relatiilor poate fi dedusa prin compararea secventelor de ADN

Enzimele care catalizeaza reactiile metabolice fundamentale in timp ce continuau sa deserveasca aceleasi functii esentiale au facut obiectul unor modificari progresive dup acum organismele au evoluat in forme divergente. Din acest motiv secventele de aminoacizi ale aceluiasi tip de enzime in diferite specii furnizeaza indicatii valoroase asupra relatiilor evolutive intre diversele specii. Rezultatele obtinute sunt apropiate cu cele din surse paralele precum analiza fosilelor. O la fel de bogata sursa de informatii este stocata in celulele vii in secventa nucleotidelor din ADN, ca metoda moderna de analiza permitand acestor secvente de ADN sa fie determinate in numar mare si sa fie comparate intre specii. Comparatiile secventelor cu grad inalt de conservare, care au o functie principala si prin urmare schimbarea inceata de-a lungul evolutiei oate revela relatiile dintre organismele care s-au diversificat in timp indelungat, in timp ce secventel cu evolutie foarte rapida pot fi utilizate pentru a determina cat de apropiat au evoluat speciile inrudite. Este de asteptat ca aplicarea continua a acestei metode va permite ca cursul evolutiei sa fi eurmarit cu o acuratete fara precedent.

Cyanobacteriile pot fixa CO2 si N2

Cand competitia pentru materialele de baza necesare sintezelor organice s-a intesificat, un avantaj selectiv puternic a fost castigat de catre orice organism capabil sa utilizeze carbonul si azotul atomic (sub forma de CO2 si N2) direct din atmosfera.. Dar in timp ce aceste gaze se gasesc din abundenta inatmosfera elesunt si foarte stabile. Prin urmare este nevoie de o cantitate mare de energie ca si de un numar mare de reactii chimice complicate pentru a se converti aceste gaze intr-o forma utilizabila, in moleculeorganice precum zaharurile simple.

In cazul CO2 mecanismul major evolutia achizitiei acestei transformari a fost fotosinteza, in care energia radianta captata de la soare conduce spre conversia CO2 in compusi organici. Interactiunea dintre lumina solara si o moleculapigmentara, clorofila, excita un electron la o stare inalta de energizare. Ca electronul sa revina la nivelul scazut de energie, energia este canalizata spre reactii chimice care sunt facilitate si directionate de molecule proteice (enzime).

Una dintre primele reactii dirijate de lumina solara a fost probabil una de reducere a puterii. Carbonul si azotul in atmosfera de se gasesc intr-o stare oxidata si inerta. O cale de a-i face mai reactivi, deci sa participe la reactiile biosintetice, este de a-i reduce, adica de a le da un numar mare de electroni. Aceasta este o achzitie in cativa pasi. In primulpas electronii sunt extrasi de la un donor sarc in electroni si transferati unui puternic donor de electroni de catre clorofila intr-o reactie dirijata (dependenta) de lumina solara. Donorul puternic de electroni este astfel utilizat pentru a reduce CO2 sau N2. Comparatii ale mecanismului fotosintetic la diferite bacterii actuale sugereaza ca una dintre primele surse de electroni a fost H2S, din primele deseuri care aveau sulf elementar. Mai tarziu prin mai multe dificultati, dar in final satisfacatoare, a fost indeplinit procesul de obtinere al electronilor din H2O, si O2 a fost eliberat in cantitate mare ca "deseu".

Cyanobacteria (cunoscute si ca alge albastre verzi) sunt astazi principala cale prin care atat carbonul cat si azotul sunt convertite in molecule organice si intra apoi in biosfera. Ele includ cele mai "autosuficiente" organisme care exista in prezent. Capabile sa fixeze atat CO2 cat si N2 in molecule organice, ele sunt la o prima aproximatie capabile sa traiasca izolate in apa, aer, si in lumina solara; mecanismul prin care au ramas esential constante, neschimbate de cateva bilioane de ani. Impreuna cu alte bacterii care au aceeasi capacitate, au creat conditiile in care tipurile de organisme mult mai complicate au putut sa evolueze: inca un set de organisme au succedat in intreaga gama a componentelor celulare organice din materiale anorganice, alte organisme pot supravietui hranindu-se cu sintezeleprimare si cu produsele lor.

Bacteriile pot sa efectueze oxidarea aeroba a moleculelor de hrana

Multi aoameni astazi sunt pe buna dreptate ingrijorati de consecintele activitatilor umane asupra mediului. Dar in trecut alte organisme au cauzat schimbari revolutionare in mediul terestru ( desi mult mai lent). Nicaieri nu este mai vizibil decat in compozitia atmosferei pamantului, unde pe parcursul eliberarii de oxigen in cursul fotosintezei, aceasta s-a transformat intr-un amestec de la practic fara oxigen la o compozitie cu 21% oxigenmolecular (Figure 1-17).

Figure 1-17. Atmospheric oxygen and the course of evolution. The relationship between changes in atmospheric oxygen levels and some of the major stages that are believed to have occurred during the evolution of living organisms on earth. As indicated, geological evidence suggests that there was more than a billion-year delay between the rise of cyanobacteria (thought to be the first organisms to release oxygen) and the time that high oxygen levels began to accumulate in the atmosphere. This delay is thought to have been due largely to the rich supply of dissolved ferrous iron in the oceans, which reacted with the

released oxygen to form enormous iron oxide deposits.

Cum oxigenul este o substanta chimica extrem de reactiva, poate interactiona cu cei mai multi constituenti citoplasmatici, trebuie sa fi avut un efect toxic asupra numeroaselor organisme primitive, exact ca si asupra Bacteriilor anaerobe actuale.Oricum aceasta reactivitate furnizeaza de asemenea o sursa de energie chimica, si nu este surprinzator ca a fost exploatata de catre organisme pe parcursul evolutiei. Prin utilizare de oxigen organismele sunt capabile sa oxideze molecule mai complexe pe care le ingereaza. De exemplu in absenta oxigenului, glucoza poate fi descompusa doar pana la acid lactic sau etanol, produsii finali ai glicolizei anaerobe. Dar in prezenta oxigenului glucoza poate fi complet degradata la CO2 si H2O. In acest mod mai multa energie poate fi eliberata din fiecare gram de glucoza. Energia eliberata in respiratie - oxidarea aeroba a moleculelor dde hrana - este utilizata sa conduca la sinteza de ATP in mai multe cai asemanatoare organismelor fotosintetizante care produc ATP din energia solara. In amble procese sunt serii de reactii a transferului de electroni reactii care genereaza un gradient al H+ intre exteriorul si interiorul unei membrane delimitante a unui compartiment; acest gradient al protonilor (H+) serveste sa conduca la sinteza de ATP. Astazi respiratia este utilizata de marea majoritate a organismelor, inclusiv de catre cele mai multe procariote.

Eucaryotic Cells Contain Several Distinctive Organelles14

In timp de oxigenul molecular se acumula in atmosfera, ce s-a intamplat cu organismele anaerobe a caror viata incepuse? Intr-o lume bogata in oxigen, pe care ele nu-l puteau utiliza, aveau un dezavantaj sever. Cateva, fara dubiu, au perit. Altele, de asemenea si-au dezvoltat capacitatea de respiratie sau au gasit nise in care oxigenul este absent unde isi puteau continua modul de viata anaerob. Altele au devenit pradatori sau paraziti pe celule aerobe. Si altele au dezvoltat o strategie de suravietuire mult mai inteligenta si mai bogata in implicatii pentru viitor: ele sunt crezuta ca au format o asociere intima cu tipuri de celule aerobe, intr-o simbioza. Aceasta este cea mai plauzibila explicatie pentru organizarea metabolica a celuyleor eucariote contemporane (Panel 1-1, pp. 18-19).

Celulele eucariote, prin definitie, in contrast cu cele procariote au nucleu (caryon in Greek), care contine cea mai mare parte din ADN-ul celular inchis sub doua straturi membranare (Figure 1-18).

ADN-ul este inchis intr-un compartiment separat de restul continutului celular, de citoplasma, unde se produc cele mai multe reactii metabolice. Mai mult decat atat, in citoplasma, multe organite distinctive se pot reorganiza. Printre acestea, pronuntate sunt doua tipuri de mici particule, cloroplastele si mitocondriile (Figures 1-19 and 1-20). Fiecare dintre acestea sunt inchise in propria membrana dubla, care sunt in mod chimic diferite de membranele din jurul nucleului. Mitocondria este o trasatura aproape universala a celulelor eucariote, in timp ce cloroplastele sunt gasite doar in acele celule eucariote care sunt capabile de fotosinteza, adica in plante, nu si in animale sau fungi. Ambele organite sunt apoape sigur ca avand origine simbiotica.

Eucaryotic Cells Depend on Mitochondria for Their Oxidative Metabolism15

Mitocondriile arata numeroase similitudini cu organismele procariote libere: de ex. adesea se aseamana cu bacteriile ca marime si contur, ele contin ADN, sintetizeaza proteine si se inmultesc prin sciziune binara. Distrugand celula eucariota si separand partile componente este posibil de aratat ca mitocondriile sunt responsabile pentru respiratia celulara si acest proces nu apare nicaieri in alta parte in celula eucariota.Fara mitocondrie celulele animale si ciupercile ar fi organisme anaeroba, dependente in ceea ce priveste energia lor, de acest proces antic si relativ ineficient al glicolizei. Multe dintre bacteriile actuale respira ca si mitocondriile, si se pare ca probabil celulele eucariote sunt descendentii unor organisme anaerobe care au supravietuit intr-o lume ce devenea bogata in oxigen prin incorporarea de bacterii aerobe pastrand aceasta simbioza de dragul capacitatii de a consuma oxigen si a produce energie. Anumite microorganisme actuale ofera o puternica evidneta a fezabilitatii unei astfel de succesiuni evolutive. Exista cateva sute de specii de eucariote unicelulare care se aseamana cu eucariotul ancestral traind in conditiile sarace in oxigen (in intestinul animalelor de ex.) si lipsite total de mitocondrii. Prin analiza comparativa a secventelor de nucleotide s-a revelat ca aceste doua grupe de organisme, diplomonadele si microsporidiile s-au desprins rapid unele de altele (in timp, in evolutie) ca linii evolutive conducand la alte celule eucariote (Figure 1-21). Alt eucariot, amoeba Pelomyxa palustris care lipsita de mitocondrie, niciodata nu realizeaza metabolismul oxidativ cu ajutorul bacteriilor aerobe adapostite in citoplasma intr-o relatie permanenta de simbioza. Diplomonadele si microsporidiile, pe de o parte si Pelomyxa, pe de alta parte prin urmare sunt doua stagii posibile in evolutia eucariotelor ca ele insele.

Achizitia mitocondriilor trebuie sa fi avut multe repercusiuni. Plasmalema, de ex,este implicata puternic in metabolismul energetic la procariote, dar nu si in celulele eucariote, functie cruciala reglata de mitocondrie. S-a produs separarea functiilor, membrana ramanand libera sa evolueze spre noi trasaturi. In particular, datorita faptului ca celulele eucariote nu necesita mentinerea unui gradient mare de H+ de-a lungul membranei, ca cerinta pentru producerea de ATP (ca si la procariote pentru obtinerea de energie), a devenit posibil controlul schimburilor in permeabilitatea ionica a citoplasmei indeplinind obiectivul de semnalizare celulara. Astfel o varietate de canale ionice a aparut in plasmalema celuylei eucariote. Astazi aceste canale mediaza procese de semnalizare electrica elaborate in oranisme complexe , de ex in celulele sistemului nervos si controleaza mult din comportamentul organismelor unicelulare precum protozoarele.