Ontogeneza aparatului digestiv

Ontogeneza aparatului digestiv

Aparatul digestiv, cu exceptia cavitatii bucale si a regiunii anale, care au o origine ectodermica, se constituie din endoderm.

In primele stadii de evolutie, tubul digestiv se prezinta ca un sant asezat in lungul embrionului, care comunica cu cavitatea vitelina. Marginile acestui sant se aproprie una de alta si, pana la urma, se alipesc. Acest proces se petrece simultan atat la extremitatea craniala cat si la cea caudala, progresand din ambele directii catre regiunea mijlocie a embrionului. In acest mod, ia nastere intestinul primitiv. Cavitatea vitelina, se va transforma in vezicula vitelina (vezicula ombilicala) care va mai pastra o comunicare mica cu intestinul primitiv prin intermediul canalului vitelin. Capetele intestinului primitiv se termina in funduri de sac, fara comunicare cu exteriorul. In acest stadiu intestinul primitiv este constituit din trei parti : intestinul anterior (preintestinul), intestinul mijlociu si intestinul posterior.

Odata cu dezvoltarea intestinului primitiv, iau nastere la capetele acestuia, doua invaginari de natura ectodermica: una anterioara, ingavinatia bucala (stomodeum) despartita de extremitatea cefalica a intestinului prin membrana faringiana, alta posterioara, invaginatia cloacala (proctodeum), despartita de intestin prin membrana cloacala. Prin resorbtia acestor membrane, intestinul primitiv devine un tub deschis la ambele capete.

Dupa constituire, intestinul primitiv se dezvolta in lungime mai repede decat corpul embrionului, astfel incat portiunea mijlocie va suferii o indoire in U sau V, dand nastere unei anse. Aceasta ansa, este fixata de peretele dorsal al cavitatii peritoneale primitive printr-un mezou lung numit mezenterul dorsal, ce ia nastere din cele doua lame seroase ale splancnopleurei, intre care se gasesc dispuse elemente mezenchimovasculare.

Acest mezou are maximum de lungime in dreptul intestinului mijlociu. Un al doilea mezou, numit mezenterul ventral,  se intinde numai pe o portiune limitata a intestinului anterior, si anume, pe segmentul de intestin din care mai tarziu se va dezvolta stomacul si duodenul. Din intestinul primitiv si din invaginarile ectodermului vor lua nastere toate organele care constituiesc aparatul digestiv.

Din invaginarea bucala (stomodeum), vor rezulta : cavitatea bucala si organele care se afla in ea, cu exceptia limbii care are origine endodermica.

Din intestinul anterior, vor rezulta : faringele, esofagul, stomacul si duodenul.

faringele, reprezinta segmentul cefalic al intestinului anterior; el are o conformatie simpla in primele stadii de dezvoltare a embrionului. Ulterior pe peretii faringelui vor aparea arcurile si santurile branhiale, in numar de 4. Din acestea vor lua nastere o serie de organe dintre care cele mai multe nu intretin relatii anatomice si functionale cu aparatul digestiv.

esofagul, se dezvolta in acelasi timp cu traheea, luand nastere prin diviziunea longitudinala a intestinului anterior. Initial, acest organ este foarte scurt. O data cu dezvoltarea gatului insa se dezvolta si el.

stomacul, ia nastere din regiunea distala a intestinului anterior sub forma unei dilatari cu calibru regulat si cu axul dispus longitudinal fata de corpul embrionului. Foitele splanchopleurei dupa ce acopera fetele laterale ale stomacului se alatura la nivelul marii curburi si da nastere la mezogastrul posterior, care fixeaza stomacul la peretele dorsal al celomului. De pe mica curbura porneste alt mezou, numit mezogastrul anterior, ce leaga stomacul la peretele ventral al celomului. Ulterior stomacul sufera o miscare de rotatie spre dreapta, marele sau ax devenind transversal pe planul de simetrie al embrionului.

duodenul, se dezvolta tot din segmentul terminal al intestinului anterior. Din peretii lui, iau nastere muguri din care se vor dezvolta ficatul si pancreasul. Prin rotirea stomacului, se va deplasa si duodenul care va ocupa, astfel, o pozitie in dreapta planului de simetrie a embrionului.

Din intestinul mijlociu, vor rezulta : jejunul, ileonul si intestinul gros.

Intestinul mijlociu, va suferi cea mai mare dezvoltare in lungime si cele mai multe schimbari de pozitie dintre segmentul intestinului primitiv. Initial,  intestinul mijlociu are aspectul unui tub cu peretii regulat calibrati, avand forma unui U sau V, a carui varf se gaseste dispus pe locul de emergenta a canalului vitelin. La nivelul ramurii distale a acestei anse, la mica distanta de canalul vitelin va aparea o mica umflatura, diverticulul cecal, locul care marcheaza limita dintre intestinul subtire si cel gros. Dupa atrofierea canalului vitelin, intestinul subtire se alungeste si se circumvolutioneaza, iar intestinul gros isi mareste calibrul si se increteste. Mezenterele se vor dezvolta din mezoul dorsal.

Din intestinul posterior rezulta rectumul.

Invaginatia cloacala (proctodeum), va suferi o compartimentare prin aparitia unei membrane transversale (pintenele perineal) dand nastere la doua cavitati : anusul asezat dorsal si sinusul uro-genital asezat ventral. Membrana cloacala, va disparea stabilindu-se, astfel, legatura rectumului cu anusul.

Glandele salivare, se dezvolta din niste muguri ai epiteliului bucal care se infunda in mezoderm, se ramifica si se diferentiaza in acini glandulari. In ceea ce priveste ordinea aparitiei, prima este glanda submandibulara, apoi parotida si in urma celelalte glande.

Ficatul, apare timpuriu, in primele stadii de dezvoltare a tubului intestinal primitiv. El se dezvolta de pe linia medioventrala a duodenului, de la nivelul unei proeminente numita creasta hepatocistica. Din partea anterioara a acestei creste, ia nastere cate un mugure, de o parte si de alta, care dezvoltandu-se va da nastere ficatului. In primele stadii de dezvoltare ficatul se gaseste plasat in mezogastru anterior, fiind situat in planul mediosagital al embrionului. Prin rasucirea stomacului, se va deplasa si ficatul catre partea dreapta. Din partea posterioara a crestei hepatocistice va lua nastere, dintr-un mugure secundar, vezica biliara. Canalul coledoc, se va dezvolta din puntea de legatura dintre duoden si creasta hepatocistica. Prin dezvoltare tesutul hepatic inglobeaza vena omfalo-mezenterica care se va ramifica in interiorul organului dand nastere unor retele sub- si sus hepatice. Vena ombilicala, se va atrofia cu timpul, iar vena mezenterica se va transforma in vena porta. La embrion, ficatul este foarte dezvoltat, datorita multiplelor functii pe care le are in viata intrauterina.

Pancreasul, se dezvolta din partea dorsala a duodenului printr-un mugure epitelial. Dezvoltarea pancreasului este strans legata, in timp si spatiu, de aceea a ficatului.