Tesutul conjunctiv - Structura tesutului conjunctiv

Tesutul conjunctiv

Se intalneste peste tot in organism, fiind cel mai abundent si mai larg raspandit tip de tesut dintre tesuturile primare

Functii:

leaga si sustine parti ale corpului

protejeaza organe

izoleaza termic

transporta substante prin organism

constituie rezerve energetice

Exista 4 clase de tesut conjunctiv: a) tesut conjunctiv propriu-zis; b) tesut cartilaginos; c) tesut osos; d) sangele

Tesuturile cartilaginos si osos sustin si protejeaza organele; paturile adipoase (tesutul adipos) izoleaza si protejeaza organele si asigura si rezerve energetice

Caracteristici generale

Originea comuna - toate tipurile de tesut conjunctiv au aceeasi origine - provin din tesutul embrionar mezenchimatic.

Prezinta diferite grade de vascularizatie: tesutul cartilaginos este avascular, tesutul conjunctiv dens este slab vascularizat, celelalte tipuri sunt bine vascularizate.

Prezinta matrice extracelulara nevie - tesuturile conjunctive sunt alcatuite in mare parte din matrice extracelulara nevie care contine si separa celulele conjunctive; datorita matricei extracelulare (MEC) tesuturile conjunctive suporta greutati, rezista la tensiuni mari si la "abuzuri" (traume fizice si abraziune) pe care nici un alt tesut nu le tolereaza.

Structura tesutului conjunctiv

Tesutul conjunctiv este alcatuit din 3 elemente/componente principale:

Substanta fundamentala

Fibre conjunctive

Celule conjunctive

Substanta fundamentala

Reprezinta materialul nestructurat care umple spatiile dintre celule si contine fibrele. Este alcatuita din a) fluid interstitial (tisular), b) proteine de adeziune celulara si c) proteoglicani.

Proteinele de adeziune celulara (CAM) - fibronectina, laminina s.a. - au in principal rolul de adeziv (lipici) care permite celulelor conjunctive sa se ataseze de elementele MEC.

Proteoglicanii sunt alcatuiti dintr-un miez fibrilar proteic pe care se ataseaza perpendicular glicozaminoglicani (GAG). Glicozaminoglicanii sunt polizaharide filamentoase de dimensiuni mari, incarcate electric negativ, care se ataseaza perpendicular pe miezul proteic astfel incat acest asamblu seamana cu o perie de sticla. Dintre GAG, cele mai importante exemple sunt condroitin-sulfatul, keratan-sulfatul, dermatan-sulfatul si acidul hialuronic. Proteoglicanii au tendinta de a forma agregate gigantice (adesea prin atasare la o molecula de acid hialuronic). GAG se impletesc (anastomozeaza) si retin apa (in ochiurile "tesaturii" pe care o formeaza), formand o substanta care variaza de starea fluida la starea de gel vascos. In general, cu cat continutul de GAG este mai mare, cu atat substanta fundamentala este mai vascoasa.

Substanta fundamentala contine mari cantitati de fluid si functioneaza ca o sita moleculara (un intermediar) prin care nutrientii si alte substante dizolvate por difuza intre capilarele sangvine si celulele conjunctive.

Fibrele incastrate in substanta fndamentala o fac sa fie putin flexibila (pliabila) si impiedica oarecum difuzia substantelor.

Fibrele conjunctive

Asigura suport/sustinere mecanica. In matricea tesutului conjunctiv se gasesc trei tipuri de fibre - de colagen, elastice si de reticulina (reticulare). Dintre acestea, fibrele de colagen sunt cele mai rezistente si mai abundente.

Fibrele de colagen - sunt alcatuite din proteine fibroase numite colagen. Moleculele de colagen sunt secretate in spatiul extracelular unde se asambleaza spontan in fibrile incrucisate, care apoi se grupeaza in fibre groase de colagen. Datorita incrucisarii fibrilelor, fibrele de colagen sunt foarte rezistente si asigura o mare rezistenta la tractiune/rupere/intindere (adica capacitatea de a rezista la stresul longitudinal exercitat asupra matricei). In preparate histologice proaspete, fibrele de colagen au aspect alb stralucitor, de aceea se mai numesc si fibre albe.

Fibrele elastice - sunt fibre lungi, subtiri, care se ramifica si formeaza retele in MEC. Aceste fibre contin o proteina - elastina - asemanatoare cauciucului, proteina care le permite sa se intinda si sa revina la forma initiala precum benzile de cauciuc. Tesutul conjunctiv se poate intinde doar atat cat ii permit fibrele groase de colagen incordate. Cand forta de intindere inceteaza, fibrele conjunctive readuc tesutul conjunctiv la lungimea si forma normale. Fibrele elastice se intalnesc acolo unde este necesara o mare elasticitate (de exemplu, in piele, plamani si in peretii vaselor de sange). In preparate histologice proaspete, fibrele elastice au aspect galben, de aceea se mai numesc uneori si fibre galbene.

Fibrele reticulare - sunt fibre scurte, subtiri de colagen (avand totusi compozitie chimica si forma usor diferite de cele de colagen) si se gasesc in continuarea fibrelor de colagen. Fibrele reticulare se ramifica foarte mult, formand retele delicate, fine care inconjoara vasele mici de sange si sustin tesuturile moi ale organelor. Sunt prezente acolo unde tesutul conjunctiv se invecineaza cu alte tipuri de tesuturi (de exemplu - in membrana bazala a tesutului epitelial si in jurul capilarelor unde formeaza retele fibroase difuze mai permeabile decat fibrele de colagen).

Celulele conjunctive

Fiecare clasa majora de tesut conjunctiv are un tip celular fundamental, caracteristic care exista in doua forme - imatura, nediferentiata si matura. Celulele nediferentiate - indicate prin sufixul "blast"= mugure (aici se traduce prin "formare") sunt celule active mitotic care secreta substanta fundamentala si fibrele caracteristice unui anumit tip de matrice, deci unui anumit tip de tesut conjunctiv.

Principalele tipuri de celule blastice sunt:

fibroblastul - specific tesutului conjunctiv propriu-zis

condroblastul - specific tesutului cartilaginos

osteoblastul - specific tesutului osos

celula stem hematopoietica - specifica sangelui (cu toate ca este o celula nediferentiata - un blast - din care rezulta celulele sangvine, ea difera de alte tipuri de blaste deoarece nu este localizata in tesutul sau - adica in sange - si nu formeaza matricea fluida = plasma a acestuia)

Odata sintetizata matricea, celulele blastice devin mai putin active, se matureaza, nemaidesfasurand activitati formatoare, ci doar de autointretinere si intretinere a MEC. Aceasta stare de maturitate este indicata prin sufixul "cit" (fibrocit, condrocit, osteocit). Celulele mature mentin "sanatatea" si integritatea matricei. In situatia lezarii matricei, celulele "cit" pot reveni usor la starea mai activa, aceea de blast, in vederea repararii si regenerarii matricei (din nou, celula stem hematopoietica face exceptie, ea neavand o stare de "cit", fiind permanent activa mitotic).

In afara de celulele caracteristice permanente, tesuturile conjunctive mai gazduiesc si alte tipuri celulare - adipocitele (depozitare de nutrienti) si celulele mobile care migreaza din fluxul sangvin in matricea tesutului conjunctiv. Din aceasta a doua categorie fac parte leucocitele cu rol defensiv (neutrofile, eozinofile, limfocite) si alte tipuri celulare (mastocite, macrofage, plasmocitele producatoare de anticorpi) implicate in raspunsul tesutului la leziuni. Toate aceste tipuri de celule se regasesc in prototipul de tesut conjunctiv - tesutul areolar.

Mastocitele si macrofagele sunt foarte importante in apararea generala nespecifica a corpului.

Mastocitele sunt celule ovale care, in general, se grupeaza/agrega de-a lungul vaselor sangvine. Au rolul de/actioneaza ca santinele senzitive care detecteaza substantele/particulele straine (bacterii, ciuperci) si initiaza un raspuns inflamator local impotriva lor. In citoplasma mastocitelor se gasesc granule secretoare numeroase (mast = indesat cu granule) care contin cateva substante chimice care mediaza inflamatia, mai ales in alergiile severe:

heparina - anticoagulant care previne formarea de cheaguri atunci cand se gaseste in fluxul sangvin (dar la mastocitele umane se pare ca regleaza activitatea altor substante din mastocit)

histamina - substanta vasodilatatoare

proteaze - enzime care degradeaza proteine

Macrofagele sunt celule mari, cu forma neregulata, care fagociteaza cu mare aviditate o gama larga de materiale/corpuri straine - de la moleculele straine, la bacterii intregi si chiar perticule de praf. Tot ele elimina si celulele moarte din tesut si sunt actorii principali, de prima linie, ai sistemului imunitar. In tesutul conjunctiv macrofagele pot fi atasate de fibrele conjunctive (macrofage fixate) sau pot migra liber prin matrice. Macrofagele sunt raspandite in tesutul conjunctiv areolar/lax, in maduva osoasa rosie si in tesutul limfatic. Macrofagele din diferite tesuturi pot avea nume specifice. Unele macrofage au "apetit" selectiv - de exemplu, cele din splina elimina in primul rand eritrocitele senescente, dar nu numai.

Tipuri de tesut conjunctiv

Toate categoriile de tesut conjunctiv sunt alcatuite din celule vii inconjurate de matrice. Ele se diferentiaza in special dupa:

tipul de celule

tipul si cantitatea de fibre (si consistenta si cantitatea de substanta fundamentala)

Toate tesuturile conjunctive adulte provin dintr-un acelasi tesut embrionar - mezenchimul - derivat din mezodermul embrionar. Mezenchimul prezinta o substanta fundamentala care contine fibre rare/putine si subtiri si celule mezenchimale stelate. Aceste celule se formeaza in primele saptamani ale dezvoltarii embrionare si ulterior se diferentiaza si formeaza toate celelalte tipuri de celule conjunctive. Unele celule mezenchimale se pastreaza nediferentiate si la organismul adult, reprezentand o sursa de noi celule pentru tesuturile conjunctive.

Tesuturile conjunctive propriu-zise (moi)

Se impart in 2 subclase: tesuturi conjunctive laxe (areolar, adipos si reticulat) si tesuturi conjunctive dense (dens regulat = ordonat, dens neregulat si elastic). Cu exceptia tesuturilor osos, cartilaginos si a sangelul, toate celelalte tipuri de tesuturi conjunctive mature apartin acestei clase.

A.    Tesutul conjunctiv areolar

Are ca functii:

suport (sustinere) si legare a altor tesuturi

sustinerea lichidelor corpului (are rol de substanta fundamentala)/contine majoritatea lichidelor corpului

aparare antiinfectioasa - prin activitatea unor leucocite si a macrofagelor

depozitare de nutrienti (substante de rezerva) precum grasimile - in adipocite

Are drept celule caracteristice fibroblastele - celule turtite, ramificate, cu profil fusiform; in tesut fibroblastele predomina, dar sunt prezente si numeroase macrofage, formand o formidabila bariera in calea microorganismelor invadante. Adipocitele apar solitare sau grupate. Se pot identifica ocazional si mastocite (identificarea se face dupa granulele citoplasmatice intens colorate, care adesea mascheaza nucleul).

Cea mai evidenta trasatura structurala a acestui tesut este aranjamentul/dispozitia lax/a a fibrelor. Restul matricei, reprezentat de substanta fundamentala, pare a fi spatiu gol (prin observare microscopica). Areola (lat.) = mic spatiu deschis. Datorita structurii laxe, tesutul conjunctiv areolar constituie un rezervor de apa si saruri minerale pentru tesuturile inconjuratoare, totdeauna continand tot atata fluid cat este si in intregul flux sangvin. Toate celulele corpului isi obtin nutrientii din si elibereaza reziduurile metabolice in acest fluid tisular = fluid interstitial. Continutul mare in acid hialuronic face ca substanta fundamentala sa fie chiar vascoasa, precum melasa, fapt care poate jena/incetini miscarea celulelor prin ea. Unele leucocite, care protejeaza organismul de microorganisme patogene, secreta enzima hialuronidaza care lichefiaza substanta fundamentala, facilitandu-le deplasarea. Din nefericire, si unele bacterii potential patogene au aceeasi capacitate. Cand o zona a corpului se inflameaza, tesutul areolar din regiune absoarbe excesul de fluide precum un burete si se umfla - conditie numita edem.

Tesutul areolar este cel mai larg raspandit tesut conjunctiv in organism si are rolul de material universal de protectie si umplere a spatiilor dintre alte tesuturi. Leaga impreuna parti ale corpului, permitandu-le totusi sa se miste liber una fata de alta. Impacheteaza vasele mici de sange si nervii. Inveleste/acopera glandele. Formeaza tesutul subcutanat = hipodermul care acopera si leaga de piele structurile subtegumentare. Este prezent in toate membranele mucoase constituind lamina propria a acestora. (Membranele mucoase captusesc cavitati ale corpului care comunica cu exteriorul/sunt dechise la exterior.)

B.  Tesutul conjunctiv adipos

Seamana structural si functional cu tesutul areolar, dar are o capacitate mai mare de a depozita nutrienti. Adipocitele predomina si constituie 90 % din masa tesutului. Matricea este foarte putina/in cantitate foarte mica, celulele fiin strans grupate. Picaturi lipidice stralucitoare (reprezentate de trigliceride aproape pure) ocupa cea mai mare parte a volumului adipocitelor si deplaseaza nucleul la periferie, citoplasma fiind prezenta doar ca o pelicula marginala/parietala fina. Adipocitele mature sunt printre cele mai mari celule ale corpului. Preluand/incarcandu-se sau eliberand grasimi, devin sferice, respectiv cutate/incretite.

Tesutul adipos este bogat vascularizat, indicand o inalta activitate metabolica. Fara depozitele lipidice din tesutul adipos nu am putea trai mai mult de cateva zile fara sa mancam. Tesutul adipos costituie aproximativ 18 % din greutatea medie a organismului.

Tesutul adipos se poate forma/poate aparea aproape oriunde este prezenta o cantitate mare de tesut areolar, dar se acumuleaza, de obicei, in tesutul subcutanat, unde are rolul de absorbant de socuri, de izolator si de loc de depozitare a nutrientilor cu valoare energetica. Deoarece grasimea este slab conducatoare de caldura, tesutul adipos previne termoliza (pierderea de caldura din corp). Tesutul adipos se mai acumuleaza in jurul rinichilor, in spatele globilor oculari; formeaza depozitele lipidice determinate genetic, precum cele de pe abdomen si coapse.

In timp ce grasimea abundenta subcutanata serveste necesitatilor de nutrienti ale intregului corp, depozite mai mici de grasime satisfac cerintele locale ale organelor foarte active. Asemenea depozite se gasesc in jurul inimii si in jurul ganglionilor limfatici (unde celulele sistemului imunitar se lupta energic cu infectia), in interiorul unor muschi si, ca adipocite solitare, in maduva osoasa unde sunt produse la rata inalta noi celule sangvine. Multe dintre aceste depozite sunt bogate in lipide speciale.

Tesutul adipos descris mai sus se numeste grasime alba = tesut adipos alb pentru a fi deosebit de grasimea bruna = tesut adipos brun. In timp ce grasimea alba depoziteaza nutrienti, adipocitele din grasimea bruna contin foarte multe mitocondrii care utilizeaza lipidele drept combustibil pentru a incalzi fluxul sangvin si deci organismul, mai degraba decat ca sa produca ATP (adica energia din lipide nu este depozitata in legaturile macroergice ale ATP). Grasimea bruna bogat vascularizata se intalneste la copii, carora le lipseste inca capacitatea de a produce caldura (de a-si incalzi corpul) prin tremurat/frisoane. Cea mai mare parte a acestui tip de depozit lipidic este localizata intre omoplati, la nivelul regiunii cervicale anterolaterale si la nivelul peretelui anterior abdominal.

C.   Tesutul conjunctiv reticular

Se aseamana cu tesutul areolar, dar singurele fibre din componenta matricei sunt cele reticulare care formeaza o retea fina de-a lungul careia fibroblastele numite reticulocite sunt dispersate/imprastiate.

Cu toate ca fibrele reticulare sunt larg raspandite in corp, prezenta tesutului reticular este limitata la cateva locuri. Acest tesut formeaza stroma labirintica sau scheletul/esafodajul/armatura care poate sustine numeroase celule sangvine (in special limfocite) in ganglionii/nodulii limfatici, splina, maduva osoasa rosie.

D.   Tesutul conjunctiv dens regulat

Este o varietate de tesut conjunctiv dens (toate avand fibre ca element structural principal, predominant, de aceea numindu-se si tesuturi conjunctive fibroase).

Tesutul conjunctiv dens contine manunchiuri/fascicule de fibre de colagen strans impachetate, orientate toate in aceeasi directie, paralel cu directia fortei de tractiune care se exercita asupra tesutului. Acest tip de tesut formeaza structuri albe, flexibile, cu mare rezistenta la tensiune mecanica/la forte de tractiune, in care tensiunea este aplicata intr-o singura directie. Inghesuite printre fibrele de colagensunt siruri de fibroblaste care produc continuu fibre si foarte putina substanta fundamentala. Fibrele de colagen au aspect usor valurit/ondulat, aceasta caracteristica permitand sa se alungeasca putin, dar odata ce fibrele au fost intinse la maxim, nu se mai poate obtine extensie suplimentara. In afara de fibroblaste, are foarte putine alte tipuri celulare si este slab vascularizat.

Avand o tarie enorma, rezistenta la tractiune/intindere/rupere, formeaza tendoanele (structuri cilindrice, asemanatoare unor cabluri, care ataseaza muschiul de os) si aponevrozele (structuri asemanatoare tendoanelor, dar turtite, aplatizate, care ataseaza muschii de alti muschi sau de oase); formeaza fascii - membrane fibroase care invelesc muschi, grupuri de muschi, vase sangvine si nervi, legand aceste structuri impreuna precum un ambalaj de plastic sandwich-ul; formeaza ligamentele articulare (ligamente care solidarizeaza oasele la nivelul articulatiilor). Ligamentele contin mai multe fibre elastice decat tendoanele si sunt putin mai extensibile/elastice.

Putine ligamente - precum ligamentae nuchae = ligamentul cefei si ligamentum flava(-m) = ligamentele galbene de la nivelul coloanei vertebrale - sunt foarte elastice, iar tesutul conjunctiv care le formeaza se numeste tesut conjunctiv elastic

E.Tesutul conjunctiv dens neregulat

Are aceleasi elemente structurale ca si varietatea regulata. Insa pachetele de fibre de colagen sunt mult mai groase si sunt aranjate neregulat, orientate in mai mult decat un singur plan, adica in toate directiile spatiului. Formeaza straturi in zone ale corpului expuse/supuse la tensiuni mecanice din mai multe directii. Se intalneste in piele formand dermul, formeaza capsulele articulare fibroase si capsulele fibroase care acopera unele organe (rinichi, oase, cartilaje, muschi, nervi).

2. Tesutul cartilaginos

Cartilajul, care rezista la tractiune si compresie, are proprietati intermediare intre tesutul conjunctiv dens si tesutul osos. Este rigid/dur/solid/tare, dar flexibil, asigurand rezistenta structurii pe care o formeaza/sustine. Primeste nutrientii prin difuziune din vasele sangvine localizate in membrana conjunctiva = pericondru care il inconjoara.

Substanta fundamentala contine mari cantitati de GAG - condroitin-sulfat si acid hialuronic, fibre de colagen bine fixate/ancorate si, in unele cazuri, si fibre elastice si de aceea este destul de durabil/trainic/dens/coerent/rigid.

Matricea cartilajului contine o cantitate foarte mare de fluid, pana la 80 %. Miscarea fluidului tisular in matrice permite cartilajului sa revina la forma initiala dupa ce a fost comprimat si ajuta la hranirea celulelor cartilaginoase.

Condroblastele - tipul celular predominant din cartilajul in crestere - produc matrice noua pana cand scheletul se opreste din crestere la sfarsitul perioadei de adolescenta.

Rigiditatea/fermitatea matricei cartilajului previne distantarea celulelor si in consecinta, condrocitele = celulele cartilaginoase mature se gasesc in mod normal in grupuri mici in cavitati numite lacune = condroplaste.

Deoarece cartilajul este avascular si celulele imbatranite pierd capacitatea de diviziune, cartilajul se vindeca incet in urma leziunilor. Spre batranete, cartilajele tind sa se calcifice/calcifieze sau chiar sa se osifice si in aceste situatii condrocitele sunt prost hranite si mor.

Exista 3 tipuri de cartilaj - hialin, elastic si fibros, fiecare dominat de un tip particular de fibre.

Cartilajul hialin (zgarci)

Este cel mai abundent tip de cartilaj din corp. Cu toate ca contine un numar mare de fibre de colagen, acestea nu sunt aparente si matricea are aspect amorf si sticlos - alb-albastrui, privit cu ochiul liber. Condrocitele reprezinta doar 1-10 % din volumul cartilajului.

Cartilajul hialin asigura un suport ferm/rigid cu oarecare flexibilitate/suplete acopera capetele oaselor lungi sub forma de cartilaj articular constituind paturi elastice care absorb socurile/compresia la nivelul articulatiilor. Cartilajul hialin sustine varful nasului, conecteaza coastele la stern si sustine cea mai mare parte a cailor sistemului respirator. Cea mai mare parte a scheletului embrionar este alcatuit din cartilaj hialin inainte de formarea osului. Cartlajul hialin scheletal persista in copilarie sub forma placilor epifizare (metafize, cartilaje de crestere diafizo-epifizare) - regiuni de crestere din apropierea capetelor oaselor lungi care asigura continuarea cresterii in lungime.

Cartilajul elastic

Din punct de vedere histologic, este aproape identic cu cartilajul hialin Totusi, sunt mult mai multe fibre de elastina in cartilajul elastic. Se gaseste acolo unde rezistenta si o extraordinara extensibilitate sunt necesare, cartilajul elastic formand scheletul urechii externe si epiglota.

Cartilajul fibros (=fibrocartilaj)

Este un perfect intermediar structural intre cartilajul hialin si tesutul conjunctiv dens regulat. Sirurile de condrocite (o trasatura a cartilajului) alterneaza cu siruri de fibre colagene groase (o trasatura a tesutului conjunctiv dens regulat). Fiind compresibil si rezistand si la tensiune/tractiune, fibrocartilajul se intalneste acolo unde sunt necesare sustinerea rigida/puternica si capacitatea de a rezista la presiuni mari. De exemplu: discurile intervertebrale (paturi/straturi rezistente dintre corpurile vertebrelor) si cartilajele spongioase ale genunchiului (meniscuri) sunt structuri fibrocartilaginoase.