Formatia reticulara - caile reticulare

FORMATIA RETICULARA (FORMATIO RETICULARIS

In afara neronilor grupati in nuclei, exista un numar mare de nuclei diseminati, bogat interconectati intr-o retea difuza, ce alcatuiesc formatia reticulara. Termenul se refera la faptul ca dendritele si axonul fiecarui neuron prezinta ramificatii bogate, care, prin conexiunile lor, dau aspectul de plasa, retea (in latina rete). Din punct de vedere filogenetic, este considerata o structura arhaica, nespecifica. De fapt, o putem considera un mod de organizare neuronala cu un grad inalt de convergenta si divergenta, ale carei functii sunt complexe.

Topografic, formatia reticulara continua substanta cenusie intermediara a maduvei spinarii, urca prin trunchiul cerebral, umpland spatiile lasate libere de structurile specifice, predominant in portiunea centrala, pana la hipotalamusul posterior, nucleii intralaminari talamici si zona incerta. In trunchiul cerebral, poate fi sistematizata in cinci coloane sau zone longitudinale, dispuse simetric: o zona mediana si paramediana, reprezentata in principal de nucleii rafeului, doua zone mediale si doua zone laterale.

1. Nucleii rafeului (Nuclei raphes) contin neuroni bogati in serotonina, grupati in nucleii rafeului: palid, obscur, mare, pontin, dorsal, precum si nucleul central superior. Nucleii serotoninergici din trunchiul cerebral sunt inzestrati cu fibre bogat ramificate, care se conecteaza practic cu intregul sistem nervos central, formand, astfel cea mai intinsa retea neuronala centrala cunoscuta.

2. Formatia reticulara mediala (Nucleus reticularis medialis) poate fi subdivizata in mai multi centri: oral si caudal ai puntii, precum si cel gigantocelular. Din punct de vedere functional, aceasta zona include si nucleii mezencefalici cuneiform si subcuneiform, precum si o portiune ingusta, numita nucleul central al bulbului. Neuronii au dendrite lungi, ramificate, orientate transversal. Axonii sunt, in general, bifurcati intr-o ramura ascedenta si una descendenta, cu numeroase colaterale, de regula, fara a parasi sistemul reticular. Experimentele fiziologice confirma rolul formatiei reticulare mediale in integrarea cailor motorii si senzitive.

3. Formatia reticulara laterala (Nucleus reticularis lateralis) este prezenta in rombencefal, fiind grupata in urmatoarele entitati: superficiala ventrolaterala, parvocelulara, magnocelulara, subtrigeminala si tegmentala a puntii. Ultima contine nucleii parabrahiali medial si lateral, precum si nucleul Kölliker-Fuse, care corespunde, in parte, centrului pneumotaxic. Din punct de vedere functional, ei intervin in controlul functiilor respiratorii, cardiovasculare, digestive, precum si in supresia durerii.

In trunchiul cerebral, sunt descrise 7 grupe celulare noradrenergice, notate conventional de la A₁ la A₇:

A₁ cuprinde neuroni din aria superficiala ventrolaterala;

A₂ este localizat in nucleul tractului solitar, nucleul dorsal al vagului si in aria reticulara parvocelulara adiacenta;

A₃ a fost observat la sobolani, nu si la primate;

A₄   este o banda de neuroni subenpendimali, de-a lungul pedunculului cerebelos superior;

A₅ este localizat in portiunea caudolaterala a tegmentului pontin si partial in nucleul lateral paragigantocelular;

A₆ este o aglomerare densa la nivelul lui locus coeruleus, o zona ce se evidentiaza macroscopic pe podeaua ventriculului IV, la nivelul rostral al puntii, de culoare albastru inchis (de unde si numele); este un complex neuronal ce prezinta trei prelungiri: rostral (portiunea caudolaterala a substantei cenusii mezencefalice), ventral (locus subcoeruleus) si caudolateral (grupul A₄, deja mentionat);

A₇ este situat in portiunea rostroventrala a tegmentului pontin.

Urmeaza trei grupe cu neuroni noradrenergici si dopaminergici:

A₈ este localizat retrobulbar;

A₉ este prezent in partea compacta a substantei negre.

A₁₀ este situat in aria tegmentala ventrala.

Urmatoarele cinci grupe contin exclusiv neuroni dopaminergici:

A₁₁ este localizat in aria hipotalamica posterioara;

A₁₂ cuprinde neuroni din nucleii arcuati;

A₁₃ este situat in zona incerta;

A₁₄ este localizat in zona mediala si aria anterioara a hipotalamusului;

A₁₅ este localizat in bulbii olfactivi.

Neuronii adrenergici, cuprinsi intre hipotalamus si rombencefalul inferior, sunt sistematizati in doua grupuri: C₁ (localizat in aria superficiala ventrolaterala) si C₂ (situat in nucleii tractului solitar si dorsal ai vagului, precum si in formatia reticulara adiacenta).

Neuronii colinergici sunt clasificati in 8 grupe:

Ch₁ localizat in nucleii mediali ai septului;

Ch₂ si Ch₃ situati in globus pallidus, nucleul accumbent si giri diagonali;

Ch₄ localizat in nucleul bazali al corpului amigdaloid si tuberculii olfactorii;

Ch₅ Ch₆ si Ch₈ localizati in aria tegmentala dorsala;

Ch₇ reprezinta celulele colinergice epitalamice.

CAILE RETICULARE ASCEDENTE

Proiectiile ascendente de la nucleii rafeului

Pentru simplificare, admitem ca toate eferentele provenite de la nucleii refeului sunt serotoninergice. Ele includ o cale larga ventrala si una mai ingusta, dorsala.

Calea ventrala serotoninergica porneste, in principal, de la nucleii central superior si cel dorsal al rafeului. Fibrele sale traseaza o curba ventrala, apoi se arcuieste rostral, prin tegmentul ventral, dupa care intra in aria hipotalamica laterala. Din portiunea mezencefalica a traseului, se desprind colaterale spre nucleul interpeduncular, substanta neagra si aria tegmentala ventrala. In portiunea rostrala, grupul principal trimite fibre la regiunea periventriculara a talamusului, nucleul habenular medial, corpul geniculat lateral, precum si spre structuri limbice (complexul amigdaloid, fornix, girusii dentat, cingular, hipocampul, aria entorinala, nucleii septali, stria olfactorie mediala, nucleul olfactor anterior si bulbul olfactiv. Fibrele ajunse in aria hipotalamica laterala se divid in doua fascicule, unul directionat lateral, celalalt ventromedial. Fibrele laterale urmeaza ansa pedunculara, capsula interna, amigdala, striatum si capsula externa, pentru a ajunge la neocortexul lateral si caudal. Cele directionate ventromedial se distribuie nucleilor hipotalamici: dorsomediali, ventromediali, infundibulari, preoptic (lateral si medial), suprachiasmatic, precum si corpilor mamilari.

Studiile bazate pe marcare dubla axonala retrograda au aratat ca eferentele nucleilor rafeului pornesc ordonat: rostrocaudal spre corpii striati, amigdala si hipocamp si rostrolateral spre neocortexul frontal, respectiv parietal si occipital. In schimb, nucleul central superior pare a se proiecta uniform pe neocortex.

Calea dorsala serotoninergica consta din fibre ce provin mai ales din nucleul dorsal al rafeului, dar si din nucleul superior central si nucleul mare al rafeului. Ele se distribuie substantei cenusii mezencafalice si ariei hipotalamice posterioare, dupa care intra in fasciculul medial al telencefalului, pentru a se alatura caii ventrale.

Proiectiile ascedente din zona reticulara mediala

In sistemul nervos central, stimulii proveniti de la receptori pot ajunge la cortex fie prin sistemul lemniscal specific, fie prin sistemul extralemniscal, in care formatia reticulara reprezinta o componenta importanta, cunoscuta si sub numele de sistem reticular activator ascendent. Componentele structurale ale acestui sistem sunt: proiectia spinoreticulara, aferentele reticulare de la diversi nervi cranieni senzitivi, fibre reticulotalamice si proiectiile talamocroticale nespecifice.

Proiectia spinoreticulara porneste din substanta cenusie intermediara a maduvei spinarii, se incruciseaza in comisura alba anterioara, urca in funiculul anterolateral si se termina, dupa una sau mai multe sinapse, in formatia reticulara mediala. Un mic contingent de fibre ocoleste formatia reticulara a truchiului cerebral, pentru a se proiecta direct in nucleii talamici intralaminari.

Nucleii terminali ai nervilor cranieni (nucleul tractului spinal al trigemenului, nucleii vestibulari si cohleari) trimit fibre nespecifice spre formatia reticulara, alaturi de analizatorul optic, prin fibre retinotectale si tectoreticulare, precum si cel olfactiv, probabil prin fasciculul telencefalic medial.

Fibrele reticulotalamice conntinua caile nespecifice spinoreticulare si se proiecteaza tot in nucleii intralaminari. Paralel, o cale polisinaptica face escala in portiunea laterala a tegmentului pontin (nuclei colinergici), de unde se continua ascedent.

Proiectiile talamocorticale nespecifice pornesc de la nucleii intralaminari (portiunea lor rostrala) spre corpii striati si cortex, uneori cu escala in nucleii talamici specifici. In ciuda caracterului polisinaptic si al convergentei stimulilor proveniti de la diferitii receptori, aceste cai nu trebuiesc considerate neaparat "nespecifice", deoarece sensibilitatea tactila protopatica si cea dureroasa par a fi mai bine conduse prin formatia reticulara, mentinandu-si, totusi, specificitatea.

Proiectiile ascedente din zona reticulara laterala

Aria reticulara superficiala primeste aferente de la neuronii maduvei spinarii contralaterale (lamele Rexed IV-X) si, indeosebi, din portiunea caudala (viscerosenzitiva generala) a nucleului tractului solitar. O mica parte din eferente urca in hipotalamus (nucleii supraoptic si paraventricular), unde transmit informatii baroreceptive si cardiovasculare, in vederea secretiei de vasopresina spre neurohipofiza. Majoritatea eferentelor, insa, se distribuie centrilor vegetativi si respiratori din maduva spinarii.

Nucleul parabrahial medial primeste stimuli de la nucleul tractului solitar, indeosebi din portiunea rostrala (gustativa) a acestuia. Eferentele nucleului parabrahial se distribuie nucleilor intralaminari talamici, ariei hipotalamice laterale, cortexului insular si prefrontal, precum si nucleilor central amigdaloid si bazal magnocelular (componenta a "substantei nenumite"). Deoarece nu toate aceste zone sunt conectate la analizatorul gustativ, se presupune ca ele pot avea rol si in realizarea unei arii vegetative centrale.

Nucleul parabrahial lateral primeste stimuli din portiunea caudala a nucleului tractului solitar (sensibilitatea viscerala generala) si trimite eferente catre aria hipotalamica laterala, "substantei nenumite" si nucleului central amigdaloid, dar indeosebi hipotalamusului medial (nucleilor preoptic, paraventricular, dorsomedial si ventromedial).

Complexul locus coeruleus contine jumatate din numarul neuronilor noradrenergici si este cel mai important centru noradrenergic al encefalului. Aferentele sale provin de la cortexul prefrontal dorsal, septum, nucleul amigdaloid central, aria hipotalamica laterala, substanta cenusie periapeductala, nucleii rafeului, formatia reticulara mezencefalica si rombencefalica, complexul nuclear vestibular, nucleii cerebelosi profunzi, nucleul tractului solitar si nucleul tractului spinal al trigemenului.

Eferentele se constituie in doua sisteme de fibre ascedente: fasciculul dorsal noradrenergic sau fasciculul dorsal al calotei (tractus tegmenti dorsalis) si limbul rostral al caii periventriculare (mai mic). Prin pedunculii cerebelosi superiori, pot ajunge eferente atat la nucleii, cat si la cortexul cerebelos. Alte eferente sunt descendente, catre portiunea inferioara a bulbului si maduva spinarii.

Fasciculul dorsal al calotei face parte din fasciculul major catecolaminergic si traverseaza tegmentul mezencefalic catre substanta cenusie periapeductala. In partea rostrala, fasciculul se arcuieste rostroventral si ajunge la hipotalamus, unde se alatura portiunii dorsale a fasciculului medial al telencefalului. In interiorul acestui complex, fasciculul dorsal al calotei se indreapta catre regiunea septala. De-a lungul parcursului sau, da numeroase colaterale catre substanta cenusie a mezencefalului (nucleul dorsal al rafeului, coliculii cvadrigemeni superiori si inferiori, precum si nucleul interpeduncular), diencefalului (epitalamus, talamus hipotalamus) si telencefalului (amigdala, tuberculul olfactiv, substanta perforata anterioara, nucleii bandei diagonale si septal median, hipocamp, girus dentat, cingular si aria entorinala).

Limbul rostral al caii periventriculare urca spre diencefal in interiorul portiunii ventromediale a substantei cenusii periapeductale, participand la formarea fasciculului longitudinal dorsal. Rostral, aceasta cale se continua in diencefal cu fibrele plexului periventricular.

Studiile experimentale pe animale, precum si observatiile clinice sugereaza rolul pe care locus coeruleus il joaca in starea de veghe, cand monitorizeaza atent informatiile provenite din mediul extern si intern si pregateste organismul sa faca fata situatiilor neprevazute. In unele boli degenerative, cum ar fi dementa senila, boala Alzeheimer si boala Parkinson, s-au observat pierderi importante neuronale in locus coeruleus.

Grupul celular noradrenergic noncoerulean trimite eferente indeosebi catre nucleii motori dorsal al vagului, al facialului, al trigemenului, catre nucleii tractului solitar, ai rafeului rombencefalic si parabrahiali. Astfel, impulsurile viscerosenzitive pot determina raspunsuri vegetative neuroendocrine pe diverse cai:

O cale non catecolaminergica trece de la nucleul tractului solitar la grupul A1, iar A1 si A2 se proiecteaza amandoua in grupul A5. S-a demonstrat ca grupul A5 proiecteaza direct in nucleul simpatic intermediolateral din maduva toracica si s-au prezentat dovezi fiziologice care arata cu grupul A5 reprezinta un centru vasomotor.

Alterari ale presiunii sanguine si ale ritmului cardiac, ca si modificari in functia respiratorie pot fi induse, stimuland nucleul "bazal" din stria terminala, nucleul amigdaloid si aria preoptica mediala. Toti acesti centri telencefalici s-au dovedit a primi proiectii directe de la A1 sau A2.

Portiunea parvocelulara a nucleului paraventricular poate ocupa o pozitie analoaga la nivel diencefalic. Acest centru, cunoscut ca influenteaza functiile cardiovasculare, primeste direct intrari de la A1 si A2 si trimite eferente in diversi centri vegetativi din trunchiul cerebral si maduva spinarii.

S-a aratat ca receptorii cardiovasculari periferici conectati la vag si glosofaringian participa in mecanismul eliberarii vasopresinei. Baroreceptorii si receptorii de tensiune din peretii atriali inhiba eliberarea de vasopresina, in timp ce chemoreceptorii stimuleaza secretia de vasopresina. Fibrele vagale si glosofaringiene implicate se termina in nucleul tractului solitar si celulele care elibereaza vasopresina in hipofiza posterioara sunt localizate in nucleii supraoptic si paraventricular. Calea centrala preluata de aferentele visceroceptive catre hipotalamus implica, mai intai, calea noncatecolaminergica care conecteaza nucleul tractului solitar cu grupul A1, apoi proiectia directa care trece de la grupul A1 la portiunea magnocelulara a nucleului paraventricular si la nucleul supraoptic.

Grupul noradrenergic bulbar este implicat in controlul hormonilor hipofizari anteriori, incluzand hormonul de crestere, hormonul luteinizant si ACTH. Acest control se face prin trei proiectii: o proiectie directa cu originea in grupul celular A1; doua proiectii indirecte din fibre ce vin grupurile celulare A1 si A2 si care se termina in nucleul infundibular si in diviziunea parvocelulara a nucleului paraventricular, care se proiecteza in eminenta mediana.

Grupul celular adrenergic isi alatura fibrele eferente ascendente fasciculului catecolaminic longitudinal, cu care urca prin trunchiul cerebral si intra in hipotalamus. Aceste fibre dau nastere la terminatii intr-un numar considerabil de centri, printre care: substanta cenusie centrala a trunchiului cerebral, locus coeruleus, nucleii hipotalamici dorsomedial si paraventricular. Se cunoaste putin despre actiunea centrala a neuronilor adrenergici.

Inervatia densa a nucleului paraventricular sugereaza ca adrenalina poate fi implicata in secretia de vasopresina si oxitocina, iar inervatia nucleului hipotalamic dorsomedial indica o posibila influenta a comportamentului alimentar (ingestia de alimente).

Grupul celular colinergic Ch5 si Ch6, localizat in partea rostrala a tegmentului pontin lateral, da nastere la un manunchi ascendent, numit calea dorsala a lui Shute si Lewis. Acest sistem de fibre, care se proiecteaza la coliculul superior si diversi centri talamici, este considerat parte integranta a sistemului reticular ascedent.

CAILE RETICULARE DESCEDENTE

Proiectiile descedente de la nucleii rafeului

Aceste cai pot fi impartite astfel: cai care se termina in centrii rombencefalici si cai rafespinale.

Un mare numar de centri rombencefalici primesc inervatie serotoninergica: nucleii senzitivi spinal si principal al trigemenului, nucleul tractului solitar, locus coeruleus, substanta cenusie centrala pontina, nucleul tegmental dorsal, formatia reticulara pontina si bulbara, o parte din nucleii motori somatici si vegetativi rombencefalici.

Caile rafespinale sunt constituite din fibre care pornesc de la nucleii rafeului mare, palid si obscur. In maduva spinarii, cele mai multe din aceste fibre coboara in zona superficiala a funiculilor anterior si lateral. Fibrele rafespinale se termina preferential in straturile superficiale ale columnei posterioare, in columna intermediolaterala si in regiunile ce contin neuroni somatomotori. Astfel, sunt luate in consideratie trei cai rafespinale majore: dorsala, intermediara si ventrala.

Calea dorsala rafespinala constituie legatura finala in "sistemul descendent de control al durerii", care face legatura intre complexul mezencefalic implicat (substanta cenusie periapeductala si nucleul dorsal al rafeului), nucleul mare al rafeului din rombencefal si columnele posterioare, senzitive, ale maduvei spinarii (lamele Rexed I, II si V). Toate caile implicate sunt caracterizate de prezenta canalelor de multitransmisie, alcatuite din subpopulatii de fibre, fiecare continand un neurotransmitator diferit sau o combinatie de neurotransmitatori. Modul in care actioneaza este complex si implica: actiunea inhibitorie presinaptica pe fibrele aferente primare; inhibitie postsinaptica a neuronilor cu proiectii nociceptive; excitarea sau inhibitia diferitelor clase de neuroni din circuitul local.

Calea intermediara rafespinala este alcatuita din fibre provenite de la neuronii serotoninergici bulbari, care exercita o actiune inhibitorie asupra neuronilor din columna intermediolaterala simpatica toracala, cu implicatii in controlul central al functiilor cardiovasculare.

Calea ventrala rafespinala se conecteaza cu neuronii somatomotori (α si γ). Neuronii serotoninergici din trunchiul cerebral exercita, astfel, o actiune facilitatorie, indeosebi in activitatile motorii de prioritate vitala, sincron cu calea dorsala (supresia transmisiei durerii si cresterea sensibilitatii motoneuronilor).

Proiectiile descedente de la zona reticulara mediala

Neronii reticulari care se proiecteaza in maduva spinarii sunt influentati de multe alte eferente. Din aceasta cauza, portiunea descendenta a formatiei reticulare nu poate fi separata net de portiunea ascedenta. De asemenea, axista o interactiune continua intre impulsurile ascendente si descendente din interiorul retelei neuronale a formatiei reticulare. Tractul reticulospinal cuprinde doua componente: pontospinala si bulospinala.

Tractul pontospinal (reticulospinal medial) are originea in nucleii reticulari pontini caudali si oral. Coboara in toata lungimea maduvei spinarii, mai ales in portiunea mediala a funiculului anterior. Fibrele sale se termina in mare masura in laminele Rexed VII, VIII si IX, ocupate de motoneuroni ce inerveaza musculatura trunchiului.

Tractul bulbospinal (reticulospinal lateral) poate fi subdivizat intr-o componenta ventrala si una dorsala. Componenta ventrala se gaseste in jumatatea superioara a maduvei, iar fibrele sale se termina in lamele Rexed VII, VIII si, mai putin, IX. Fibrele componentei dorsale se extind pe toata lungimea maduvei spinarii si se termina bilateral in lamele Rexed VII, VIII si X, precum si ipsilateral in lamele IV, V si VI.

Toti acesti neuroni ai formatiei reticulare rombencefalice primesc si aferente corticale, indeosebi din aria premotorie, prin portiunea corticotegmentala a tractului piramidal.

Formatia reticulara mezencefalica primeste, de asemenea, fibre corticale. In plus, mai primeste si fibre descedente de la structurile limbice, globus pallidus si nucleul subtalamic (partea reticulara a substantei negre). In schimb, ea nu da nastere la fibre reticulospinale directe, ci prin eferente catre portiunea pontina a formatiei reticulare mediale. Prin nucleul pedunculopontin, participa la "regiunea mezencefalica locomotoare", care intervine in diverse canale de conducere extrapiramidale.

Proiectiile descedente de la zona reticulara laterala

Celulele din aria reticulara parvocelulara poseda axoni scurti, ascedenti si descendenti, care formeaza impreuna un sistem propriobulbar, distribuit la nucleii branhiomotori (ai nervilor cranieni V, VII, IX, X) si la nucleul nervului hipoglos (XII). Ele interconecteaza componentele aferente ale anumitor nervi cranieni cu sistemul eferent al trunchiului cerebral, constituind legaturi intre caile reflexe bulbar. De la etajele cortex si nucleul rosu sosesc fibre ce confera acestei structuri reticulare rol in controlul miscarilor fine, diferentiate. Cum multe fibre sunt catecolaminergice, cu originea in locus coeruleus, se poate vorbi despre un "canal multineuromediator deschis) care influenteaza neuronii specializati invecinati.

Aria reticulara superficiala ventrolaterala (ARSVL) reprezinta o conglomerare de centri implicati in controlul visceral. Aceasta arie primeste o proiectie substantiala de la nucleul tractului solitar, nucleu terminal pentru sensibilitatea baroceptiva, chemoceptiva si interoceptiva respiratorie. Aferentele descendente provin de la nucleii parabrahiali, substanta cenusie periapeductala si tegmentul adiacent, de la zona incerta si hipotalamus (nucleul paraventricular si aria hipotalamica laterala). Eferentele sale coboara spre maduva spinarii, unde se termina bilateral, in coloana intermediolaterala toracica, in lama Rexed IX la nivelul neuromerelor C4-C6 si, mai ales, in lamele VII si IX de la nivel toracic.

Un rol important il joaca nucleul Kölliker Fuse (centrul pneumotaxic) care proiecteaza fibre in doi centri reticulari respiratori (inspirator si expirator). Neuronii inspiratori stimuleaza motoneuronii nervului frenic (C4-C6) si intercostali externi (toracici), iar cei expiratori pe intercostali interni si cei ai musculaturii abdominale. De asemenea, neuronii cu rol in controlul cardiovascular contribuie la sublinierea rolului formatiei reticulare in mentierea functiilor vitale. Astfel, ei se distribuie neuronilor simpatici preganglionari din coloana intermediolaterala toracica. Rezulta deci patru grupuri de neuroni reticulari: un grup vasoconstrictor si cardioaccelerator, un grup depresor si doua grupuri respiratorii.

Tegmentul lateral pontin cuprinde nucleii parabrahiali medial si lateral, care pot fi considerati drept centri de legatura viscerosenzoriala; nucleul Kölliker Fuse este o expansiune ventrala a nucleului parabrahial medial. Aferentele descendente provin de la cortexul insular (numit si cortex visceral) si de la nucleul amigdalian, care se termina in regiunea parabrahiala, mai ales mediala, dar si in nucleul tractului solitar si cel dorsal al vagului; cele de la nucleul median preoptic si cel paraventricular se conecteaza cu nucleul parabrahial lateral, iar cele din regiunea hipotalamica anterioara cu portiunea dorsomediala a tegmentului lateral pontin. Eferentele coboara in bulb (nucleul tractului solitar si ARSVL) sau in maduva spinarii (caile subcoeruleospinala si pontospinala).

Tot in tegmentul lateral pontin se afla doua regiuni (M si L) implicate in reglarea mictiunii. Regiunea M se afla in portiunea dorsomediala a tegmentului lateral pontin. Ea corespunde centrului reflex de mictiune si da nastere la fibre care coboara prin ARSVL prin portiunea superficiala a funiculului lateral la maduva sacrala. Aici se proiecteaza bilateral in grupuri celulare intermediomediale (neuroni parasimpatici motori pentru detrusoarul vezical) si intermediolaterale. Regiunea L se afla in portiunea ventrolaterala a tegmentului lateral pontin. Urmand un traseu asemanator, eferentele sale ajung insa in portiunea centrala a cornului anterior (S1-S2), unde a fost descris un centru somatomotor pentru muschii diafragmei pelvine, inclusiv sfincterele striate anal si al uretrei.

In interiorul zonei reticulare laterale rombencefalice sunt localizate grupurile celulare centrale noradrenergice si adrenergice. Eferentele de la locus coeruleus coboara fie prin complexul fascicular longitudinal dorsal, fie prin fasciculul longitudinal major catecolaminergic descris de Joes si Friedman, urmarind partial traiectul tractului tegmental central. Astfel sunt deserviti centrii rombencefalici (aria reticulara parvocelulara, nucleii lemniscului lateral, nucleii senzitivi principal si spinal ai trigemenului, nucleii cohleari, nucleii proprii ai puntii si formatia reticulara rombencefalica), precum si toate segmentele maduvei spinarii (prin funiculul lateral, catre lamele Rexed IV, V si VI, dar si in substanta cenusie intermediara). Locus coeruleus nu inerveaza coloana intermediolaterala toracica, dar fibrele noradrenergice din grupele pontine A5 si A7 (non coeruleane) se termina in aceasta coloana, precum si in straturile suprficiale ale coloanei posterioare, ca si in aria din jurul canalului central. Ele reprezinta, probabil, un centru vasomotor.

Terminatiile adrenergice sunt dense in nucleul tractului solitar, in nucleul dorsal al vagului, precum si in nucleul intermediolateral din maduva spinarii. Impreuna cu grupul noradrenergic A5, grupul adrenergic C1 participa la controlul vasomotor.