Hodologia sistemului neuronal (caile de conducere)

HODOLOGIA SISTEMULUI NEURONAL

(CAILE DE CONDUCERE)

Receptorii (R) sunt dispozitive anatomice localizate in diverse organe (de ex., pentru analizatorul vizual, celulele cu conuri si bastonase din retina bulbului ocular).

Neuronul receptor (N₁) prezinta o prelungire periferica dinspre receptor si o prelungire centrala spre nuclei (nucleul fiind o structura neuronala omogena sau heterogena). Astfel de neuroni receptori sunt localizati in neuroganglionii spinali sau ai nervilor cranieni. N₁ face sinapsa prin axonul sau cu N₂ (din nucleii senzitivi). Axonul acestuia face sinapsa la randul sau cu N₃ (situat de obicei in talamus), care transmite informatia catre scoarta cerebrala (N₄).

Caile multineuronale sunt inlantuiri de neuroni, avand la baza sinapse; ele deservesc functiile principale ale sistemului nervos central:

functia senzitivo-senzoriala, prin care scoarta cerebrala primeste, pentru a fi prelucrate, informatiile din mediul inconjurator apropiat sau indepartat; aceasta functie este legata de prima (organismul cunoaste si intelege fenomenele mediului inconjurator);

functia de motricitate, comanda si control a contractiilor musculaturii striate (tonus, postura) si echilibru;

functia de comanda si control a activitatii sistemelor interne - viscerale;

functia reflexa;

functia mentala, comportamentala, care se manifesta pe plan social prin capacitatea de cunoastere de catre om a fenomenelor mediului (de ex., limbajul).

A. SUBSISTEMUL DE CUNOASTERE SENZITIVO-SENZORIALA (CAILE ASCENDENTE)

1. Sensibilitatea cutanata - exteroceptiva

Calea sensibilitatii cutanate termica, dureroasa si tactila protopatica este constituita din trei neuroni.

a. Tractul spino-talamic anterior

Este considerat ca parte a sistemului spino-talamic.

Protoneuronii sunt reprezentati de neuroni senzoriali primari din ganglionul spinal. Axonii lor patrund prin radacina posterioara a nervului spinal in maduva spinarii, unde fac sinapsa cu deutoneuronii caii, situati in coloana cenusie dorsala: (substanta gelatinoasa Rolando, capul cornului posterior), in lamele medulare Rexed II-IV. Axonul deutoneuronului trece contralateral, decusandu-se in comisura alba anterioara, urca in cordonul antero-lateral. Este situat medial fata de fibrele radacinilor ventrale ale nervilor spinali si dorsal de tractul vestibulo-spinal.

Pe baza dovezilor clinice, s-a stabilit rolul acestui tract in conducerea sensibilitatii tactile grosiere (presiune).

b. Tractul spino-talamic lateral

Este calea exteroceptiva care conduce informatiile despre durerea somatica si variatiile termice din partea opusa.

Protoneuronul este situat tot in ganglionul spinal de pe radacina posterioara a nervului spinal. Deutoneuronul se afla in cornul medular posterior, axonul sau, dupa incrucisare, trece in cordonul lateral de parte opusa, situat medial de tractul spino-cerebelos anterior, din funiculul lateral al maduvei spinarii.

Fibrele ambelor sisteme merg unite pana in mezencefal (lemniscul spinal). Majoritatea fibrelor se opresc in substanta reticulara a bulbului si a puntii, altele se asociaza lemniscului medial, ajungand cu acesta in talamus, in nucleul ventral postero-lateral, unde face sinapsa cu al treilea neuron. Proiectia corticala este in aria 3 a scoartei cerebrale (girus postcentral).

c. Tractul spino-tectal

Protoneuronul este situat in ganglionul spinal.

Deutoneuronul se afla in coloana cenusie posterioara, axonii se incruciseaza si trec in funiculul lateral de parte opusa, situat medial de tractul spino-cerebelos anterior si anterior de tractul spino-talamic lateral. Fibrele sale urca in mezencefal, unde se termina in coliculul superior al tectumului mezencefalic.

S-a dovedit ca ar fi o cale ascendenta pentru reflexele spino-vizuale. Coliculii superiori constituie un centru reflex al caii vizuale si nu de transmitere a impulsurilor vizuale catre cortexul cerebral.

Impulsuri aferente care trec prin tractul spino-tectal determina miscari ale capului si ochilor catre sursa de stimulare. Totusi, unele fibre din acest tract trec la talamusul ventral, fiind considerate ca mediaza durerea cutanata.

2. Sensibilitatea exteroceptiva tactila epicritica si proprioceptiva constienta

Protoneuronul este situat in ganglionul spinal; axonii acestui neuron sunt lungi si patrund in funiculul posterior prin radacina posterioara a nervului spinal. Ei merg ascendent in cordonul posterior. In cuprinsul acestui fascicul exista o sistematizare: partea mediala a funiculului posterior contine fibre provenite din segmentul inferior (coccigian, lombar si toracal inferior) si formeaza fasciculus gracilis, iar partea laterala a funiculului posterior contine fibre provenite din segmentul superior (toracal mijlociu si superior, precum si cervical), constituind fasciculus cuneatus. Ambele fascicule contin prelungirile centrale (axonii) neuronilor din ganglionul spinal, adica neuronul receptor, respectiv neuronul primar aferent. Fasciculele trec fara intrerupere si fara incrucisare la bulb, unde se termina in nucleus gracilis si, respectiv, nucleus cuneatus.

Aici se gasesc deutoneuronii (neuronii secundari) ai acestor cai. Majoritatea axonilor neuronilor secundari formeaza fibrele arcuate interne, care se decuseaza pe linia mediana (decusatia lemniscala); de aici urca sub forma de lemnisc medial, posterior de piramide, intre cele doua olive bulbare, pana la nucleul ventral al talamusului (NVPL), unde face sinapsa cu al treilea neuron. Acesta se proiecteaza pe cortex in girusul postcentral, ariile 3, 1 si 2.

Unele dintre fibrele neuronilor secundari formeaza fibrele arcuate externe posterioare, care trec la cerebel.

Aceste cai conduc sensibilitatea proprioceptiva constienta, incluzand si unele elemente ale sensibilitatii exteroceptive epicritice.

3. Sensibilitatea proprioceptiva inconstienta (caile spino-cerebeloase)

Protoneuronii acestor cai sunt situati in ganglionul spinal, axonii patrund in cornul posterior al maduvei pe calea radacinilor posterioare. Deutoneuronii sunt situati fie in nucleul toracic (coloana dorsala Clark), fie in zona intermediara. Axonii neuronilor secundari formeaza tracturile spino-cerebeloase anterior si posterior.

a. Tractul spino-cerebelos posterior (Flechsig) este situat la periferia regiunii posterioare a funiculului lateral, avand raport medial cu tractul cortico-spinal lateral (incrucisat). Incepe la nivelul segmetelor lombare 2 - 3, creste pe masura ce urca si, in final, trece la cerebel prin pedunculul cerebelos inferior. Fibrele sale sunt reprezentate de axoni din nucleul toracic ipsilateral.

b. Tractul spino-cerebelos anterior (Gowers) este situat anterior de tractul spino-cerebelos posterior. Axonii ascendenti ai neuronilor secundari, in cea mai mare proportie, provin din partea opusa a maduvei spinarii, dupa incrucisare in comisura alba. Incepe in regiunea lombara inferioara (L₄-S₂) si se extinde pana la nivelul puntii, unde se intoarce pentru a cobori dorsal in pedunculul cerebelos superior, ajungand in paleocerebel.

Fibrele cailor spino-cerebeloase conduc la cerebel impulsuri proprioceptive, care pornesc de la receptorii aparatului locomotor, esentiale pentru ajustarea controlului muscular in timpul miscarilor voluntae. Se ocupa in principal de trunchi si membrele inferioare. Impulsurile proprioceptive de la membrele superioare merg prin fibrele arcuate externe posterioare, cu origine in nucleul cuneat accesor din bulb, formand tractul cuneo-cerebelos. Tracturile spino-cerebeloase conduc informatii proprioceptive inconstiente

4. Calea vestibulara

Nervul VIII (n.vestibulocochlearis) este format din doua componente complet separate, cu un traiect comun din meatul acustic intern (unde ocupa pars vestibularis) pana la intrarea in trunchiul cerebral, in spatiul dintre punte, pedunculul cerebelos mijlociu si pedunculul cerebelos inferior (extremitatea laterala a santului bulboontin).

Dendritele conectate cu receptorii vestibulari formeaza nervii utriculo-ampular, sacular si ampular posterior si se ataseaza protoneuronilor bipolari din ganglionul vestibular SCARPA . Axonii protoneuronilor formeaza nervul vestibular care patrunde in trunchiul cerebral la limita dintre bulb si punte, intre pedunculul cerebelos inferior si tractul spinal al trigemenului, se imparte in ramuri ascendente si descendente, care se termina in nucleii vestibulari, desi unele dintre fibre merg direct la cerebel, de-a lungul pedunculului cerebelos inferior.

Complexul nuclear vestibular este format din patru perechi de nuclei:

mediali (SCHWALBE) sunt cei mai mari; se proiecteaza in aria vestibulara a podelei ventriculului IV, dorsal de striile medulare; superior se extind in punte, lateral de nucleii nervilor VI si X;

inferiori (ROLLER) sunt situati in bulb, lateral de cei mediali, intre nucleul medial si pedunculul cerebelos inferior de aceeasi parte;

laterali (DEITERS) sunt situati ventro-lateral fata de portiunea superioara a nucleilor mediali; lateral si superior se continua cu extremitatea inferioara a nucleilor superiori;

superiori (BECHTEREW) se extind in sus in punte, proiectandu-se in partea superioara a ariei vestibulare.

Conexiuni: nucleii vestibulari mediali, inferiori si superiori primesc fibre aferente din nervii vestibulari. Se crede ca mai primesc si fibre cerebelo-vestibulare prin pedunculii cerebelosi inferiori. Aceste fibre provin din flocculus si nodulus, dar si unele din uvula si nucleul fastigial.

Fibrele eferente ale nucleilor vestibulari intra in pedunculii cerebelosi inferiori; cea mai mare parte se indreapta catre flocculus, nodulus, iar unele la nucleii fastigiali.

Ca un intreg, complexul vestibular actioneaza ca o statie de releu asupra cailor cerebeloase aferente; este si o statie de distributie pentru fibrele cerebeloase eferente.

Eferente din nucleii vestibulari ROLLER si BECHTEREW intra in fasciculul longitudinal medial (FLM), in care urca sau coboara, pentru a ajunge la nucleii motori ai muschilor extrinseci ai bulbului ocular (nucleii nervilor VI - de parte opusa, m. rectus lateralis -, III - de aceeasi parte, m. rectus medialis si IV), precum si ai muschilor gatului (nucleul IX).

Din nucleii vestibulari laterali, fibrele eferente coboara pentru a forma tractul vestibulo-spinal. Fibrele din ceilalti nuclei se pot uni cu lemniscul lateral si, astfel, pot ajunge la coliculii inferiori, la corpii geniculati mediali si, posibil, la cortexul cerebral.

Prin conexiunile sale sistemul vestibular este capabil sa influenteze miscarile ochilor, capului, trunchiului si membrelor, astfel incat echilibrul sa poata fi mentinut.

6. Calea cohleara

Nervii cohleari sunt formati din axonii neuronilor bipolari din ganglionii spirali Corti (aflati in canalis spiralis din modiol). Nervii patrund la limita dintre bulb si punte si inconjoara partea laterala a pedunculilor cerebelosi inferiori. Fibrele lor se opresc la deutoneuronii din cele doua perechi de nuclei cohleari:

nucleii cohleari ventrali, situati ventro-lateral de pedunculii cerebelosi inferiori, sunt legati de functia de analiza a sunetelor;

nucleii cohleari dorsali, situati dorsal de pedunculii cerebelosi inferiori, in dreptul portiunii laterale a ariei vestibulare, a planseului ventriculului IV, unde se formeaza tuberculul auditiv (acustic); sunt o statie neuronala pentru reflexele legate de auz; fibrele se alatura corpului trapezoid.

Fibre eferente de la nucleul cohlear ventral se termina oliva superioara, fie de aceeasi parte, fie de parte opusa. Fibrele eferente de la nucleul cohlear dorsal ocolesc pedunculul cerebelos inferior, strabat podeaua ventriculului IV si ajung la oliva pontina; intersectia fibrelor contralaterale din cele doua parti (fibre tertiare cu originea in olivele superioare) formeaza corpul trapezoid.

Din nucleul olivar superior pontin, fibrele eferente au un traiect ascendent si formeaza lemniscul lateral, care inconjoara lateral pedunculul cerebelos superior. Fiecare lemnisc lateral este format din nuclei tertiari din ambele parti si, in cursul sau ascendent catre mezencefal, unele dintre fibrele lemniscului au o statie intr-un mic grup de neuroni, numit nucleul lemniscului lateral.

In drumul lor catre mezencefal, unele dintre fibre se termina in nucleul coliculului inferior, altele traverseaza nucleul, merg prin bratul coliculului inferior catre corpul geniculat medial, de unde sunt conectate la cortexul auditiv, ariile 41, 42, si 22, din girusul temporal superior.

7. Calea gustativa

Receptorii analizatorului gustativ sunt mugurii gustativi. Partea anterioara a limbii, excluzand papilele circumvalate, este deservita de nervul coarda timpanului (prin nervul lingual), catre ganglionul nervului facial. Papilele circumvalate si portiunea din faringe limitrofa arcurilor palatoglose sunt deservite de nervul glosofaringian. Mugurii gustativi de pe fata dorsala a limbii si epiglota sunt inervati de ramuri din nervul laringeu superior din vag.

Fibrele nervoase ale gustului sunt fibrele periferice ale neuronilor bipolari (protoneuroni) din ganglionul geniculat al nervului facial (VII), ganglionul inferior al nervului glosofaringian (IX) si ganglionul inferior al nervului vag (X).

Fibrele centrale ale acestor neuroni formeaza tractul solitar si terminatiile lor fac sinapsa cu neuroni care formeaza nucleii tractulului solitar (deutoneuroni). Axonii acestor neuroni se incruciseaza pe linia mediana, urca prin partea dorso-mediala a lemniscului medial, pentru a face sinapsa cu neuronii situati cel mai medial din nucleul ventro-postero-medial al talamusului (NVPM), regiune numita nucleul arcuat accesor. Din NVPM, axonii merg prin capsula interna pentru a ajunge la partea antero-inferioara a cortexului senzo-motor si la limen insulae.

Alte cai ascendente se termina in nucleii hipotalamici, prin care informatiile gustative pot ajunge la sistemul limbic, ceea ce permite sistemului nervos vegetativ sa faca ajustarile necesare.

8. Calea vizuala

Nervus opticus paraseste bulbul ocular medial de polul posterior, avand un traiect spre posterior, de forma literei S, in conul format de muschii extrinseci drepti ai bulbului ocular. La 1-2 cm posterior de bulbul ocular, infero-medial in nerv patrunde artera si vena centralis retinae. Impreuna cu artera oftalmica, patrunde prin canalul optic in cavitatea craniana, unde, deasupra santului chiasmatic, cei doi nervi optici formeaza o incrucisare partiala (chiasma opticum). Aceasta incrucisare sub forma literei X formeaza unghiul antero-inferior al hipotalamusului. De aici se continua cu tractul optic, care incrucisand anterior crura cerebri, urca pe partea laterala a mezencefalului si diencefalui, terminandu-se in corpul geniculat lateral, situat sub pulvinarul talamusului.

Pe o sectiune prin nervul optic, se observa vaginae nervi optici, care sunt o continuare a foitelor meningeale: la exterior, continuarea durei mater, care se continua cu sclerotica; sub aceasta, spatiul subdural, apoi continuarea arahnoidei, spatiul subarahnoidian si pia mater, care trimite numeroase prelungiri longitudinale in nervul optic, separand fascicule de fibre nervoase, care au structura unui tract nervos si nu a unui nerv, fibrelor lipsindu-le teaca Schwann. Continuarea spatiului subarahnoidian in jurul nervului optic se face pana la bulbul ocular, unde se termina in fund de sac; cresterea presiunii lichidului cerebro-spinal influenteaza circulatia prin vasele centrale ale retinei.

In chiasma optica are loc incrucisarea fibrelor optice din jumatatea nazala a retinei, iar fibrele optice din jumatatea temporala trec in tractul optic de aceeasi parte. Deci, campul vizual temporal se proiecteaza in corpul geniculat lateral de parte opusa, iar campul vizual nazal in corpul geniculat lateral de aceeasi parte.

Lezarea nervului optic inainte de chiasma duce la pierderea vederii la ochiul respectiv. Lezarea chiasmei optice (de ex. tumori ale tijei hipofizare) determina hemianopsie bitemporala (intreruperea fibrelor din ½ nazala a retinei). Lezarea partii laterale a chiasmei (de ex. anevrisme ale arterei carotide interne) prin comprimarea fibrelor din retina temporala de aceeasi parte, determina o ingustare a campului vizual nazal de aceeasi parte. Lezarea totala a tracturilor optice determina hemianopsie homonima, cu pierderea campului vizual nazal de aceeasi parte si a celui temporal de parte opusa.

Axonii neuronilor ce alcatuiesc tractul optic fac sinapsa cu neuronii din corpul geniculat lateral, al treilea neuron; axonii acestora formeaza radiatia optica, indreptandu-se spre santul calcarin, ariile corticale 17, 18 si 19, din lobul ocipital.

Reflexul pupilar fotomotor are drept cale aferenta tractul optic, din care pornesc colaterale ce fac sinapse in regiunea pretectala, prin bratul coliculului superior (dupa unii autori, trecand, mai intai, prin corpul geniculat lateral). De aici, axonii trec medial si se incruciseaza in mare parte in comisura posterioara. Atat fibrele directe, cat si cele incrucisate coboara prin fasciculul longitudinal medial pana la nucleul nervului III. Aici fac sinapsa cu neuronii preganglionari parasimpatici (nucleul accesor EDINGER-WESTPHAL) pupilo-motori si de acomodare.

Reflexul pupilar nu este prezent in radiatia optica: intreruperea tractului optic sau a radiatiei optice in portiunea initiala duc ambele la hemianopsie homonima, dar, in timp ce lezarea tractului optic duce si la absenta reflexului pupilar fotomotor (prin intreruperea caii aferente), lezarea radiatiei optice permite pastrarea reflexului pupilar din campul vizual afectat.

Fibrele preganglionare din nucleul accesor ajung in ganglionul ciliar, unde fac sinapsa cu neuronul postganglionar. Neuronii pre- si postganglionari sunt de doua tipuri: pupilomotori, care inerveaza muschiul sfincter al pupilei si de acomodare, care inerveaza muschiul ciliar.

B. SUBSISTEMUL DE COMANDA SI CONTROL A ACTIVITATII MOTORII VOLUNTARE (CAILE DESCENDENTE)

Sunt formate din fibre cu originea in scoarta cerebrala sau in nucleii subcorticali si fac legatura cu neuronii motori periferici, situati in coarnele anterioare ale maduvei spinarii si in nucleii motori ai nervilor cranieni.

Ele cuprind caile piramidale si caile extrapiramidale.

1. Caile piramidale

Originea fibrelor care alcatuiesc caile piramidale se afla la nivelul ariei motorii 4 Brodman, girusul precentral din lobul frontal. Cele mai groase fibre se presupune ca ar fi axoni ai celulelor piramidale Betz. Alte fibre se formeaza din ariile corticale ale lobului fronto-parietal (ariile 3, 1, 2 si 6 Brodman).

Caile piramidale sunt repezentate de axoni ai unor neuroni din scoarta cerebrala. Acesti axoni pornesc de la o suprafata relativ intinsa si se aduna intr-un manunchi din ce in ce mai strans, care trece prin capsula interna. De aici coboara in piciorul pedunculului cerebral, apoi in portiunea anterioara a puntii. O parte din fibre, care trece prin genunchiul capsulei interne, se opreste in nucleii motori ai nervilor cranieni contralaterali din trunchi. Aceste fibre, numite si geniculate, formeaza fasciculul cortico-bulbar sau cortico-nuclear.

Restul fibrelor, ce trece prin bratul posterior al capsulei interne, formeaza tractul cortico-spinal si intra in piramidele bulbare. In partea inferioara a bulbului, un numar variabil de fibre se incruciseaza in planul median (decussatio pyramidum), trecand in cordonul lateral de partea opusa a maduvei (funiculus lateralis), unde coboara pana in partea inferioara a acestuia, sub numele de fasciculul piramidal incrucisat sau tractus corticospinalis lateralis.

Fibrele ramase neincrucisate continua traiectul descendent, lateral de fissura mediana (anterior); formeaza tractul cortico-spinal anterior si coboara in maduva spinarii prin cordonul anterior (funiculus anterior) de aceeasi parte. Aceste fibre se incruciseaza in maduva spinarii, in comisura alba anterioara.

Fibrele tractulului piramidal, in marea lor majoritate, nu se termina direct la neuronii motori ai maduvei spinarii, ci la neuroni de asociatie ai coloanei cenusii dorsale; apoi coboara 1 - 2 segmente si ajung la neuronii motori ai coloanei cenusii ventrale. O mica parte din fibrele tractului cortico-spinal se termina pe neuronii motori. Fibrele tractului cortico-spinal direct se termina tot pe neuroni de asociatie, care transmit impulsurile neuronilor motori ai muschilor trunchiului (muschii profunzi ai spatelui si gatului), ai muschilor abdominali si intercostali sau in neuronii motori care deservesc muschii proximali ai membrelor.

2. Caile extrapiramidale

Daca fibrele cailor piramidale reprezinta motricitatea voluntara, fibrele extrapiramidale reprezinta motricitatea involuntara, automata. Sistemul extrapiramidal intervine in controlul si corectarea miscarilor voluntare, al tonusului muscular atat in statica cat si in dinamica; asigura componenta emotionala a miscarilor mimico-gesticulatorii.

Principalul substrat anatomic al acestui sistem il reprezinta nucleii bazali (nucleul caudat, nucleul lentiform), dar ii apartin si parti ale talamusului, precum si nucleus subthalamicus. In sens mai larg, iI apartine si substantia nigra, nucleus ruber, tectum, oliva bulbara si parti ale formatiei reticulare.

Din punct de vedere structural si partial functional, nucleii bazali pot fi impartiti in doua subunitati: pallidum, ce cuprinde globus pallidus si nucleul lentiform, pecum si striatum, ce cuprinde nucleul caudat si putamen.

Dupa criteriul filogenetic, deosebim: arheostriat (pallidum), cuprinzand nucleul amigdalian si globus pallidus, neostriat (striatum), cuprinzand putamen si nucleul caudat.

Pallidum-ul contine neuroni mari, multipolari, saraci in ramificatii dendritice. Fibrele aferente pallidum-ului provin in special din striat, dar si partial din nucleul ventro-lateral al talamusului. Fibrele eferente se aduna in ansa lenticularis, o lama de substanta alba ce inconjoara nucleus lentiformis, trec prin potiunea inferioara a capsulei interne. De aici, unele fibre se indreapta medial, terminandu-se in nucleus subthalamicus (Luys), iar altele se indreapta caudal, terminandu-se in substantia nigra si in nucleus ruber.

Striatum-ul are o structura uniforma, din neuroni de dimensiuni mici, cu o bogata ramificatie dendritica, iar axonii trimit numeroase colaterale ce formeaza sinapse cu neuronii invecinati. Axonii conduc informatii in special la pallidum, dar, probabil, exista si fibre descendente la distanta.

Caile descendente ale sistemului extrapiramidal nu sunt inca pe deplin elucidate.

Tractul descendent longitudinal are originea in nucleus ruber (tractul rubro-spinal), probabil cu importanta redusa la primate. Legaturile descendente ale nucleului rosu ajung la maduva spinarii prin intermediul formatiei reticulare (tractul reticulo-spinal). Din nucleul subtalamic si substanta neagra nu se cunosc fibre descendente directe, dar se presupune ca si acestia, prin intermediul formatiei reticulare si tractului tecto-spinal se alatura tracturilor descendente.

Legaturile stranse ale sistemului extrapiramidal cu sistemul cerebelos sunt indirecte, prin doua puncte comune: nucleii ventrali anteriori si ventrali laterali ai talamusului, precum si nucleul rosu. Principalul punct terminus subcortical al eferentelor cerebeloase este grupul nuclear ventral anterior si ventral lateral talamic, de unde pallidum primeste direct fibre. Nucleul rosu este punctul comun principal al eferentelor ambelor sisteme.

Se cunoaste deja continutul bogat in dopamina al nucleilor bazali. S-a demonstrat de asemenea continutul crescut in dopamina al neuronilor din substanta neagra. Deoarece in nucleul caudat si, partial, in putamen, sunt numeroase terminatii sinaptice cu continut dopaminic, se presupune ca axonii neuronilor cu continut dopaminic din substanta neagra urca in striatum.

Din punct de vedere anatomic, sistemul extrapiramidal se intinde pe trei etaje: cortical, subcortical si diencefalo-mezencefalic.

Etajul cortical este reprezentat de scoarta frontala, ce cuprinde striile 4, 6, 8, 9, 10, 11, si 12; eferentele acestor arii ajung in nucleii subcorticali.

Etajul subcortical cuprinde nucleii bazali: nucleul lentiform cu globus pallidus si putamen, precum si nucleul caudat. In limbajul curent, ei formeaza'corpii striati'. Conexiunile etajului subcortical: neostriatul si, in mai mica parte, arheostriatul primesc aferente de la: lobul frontal, campurile 6, 8, 9-12; lobul parietal, campurile 3, 1, 2, 5 si 7; lobul temporal, campul 22; lobul occipital, campurile 18 si 19; talamus (nucleul centromedian). Eferentele prin ansa lenticulara, care stabileste conexiuni cu: nucleul subtalamic (corpul Luys); nucleul rosu; locus niger; hipotalamus; talamus; formatia reticulara din trunchiul cerebral.

Etajul diencefalo-mezencefalic este situat intre nucleul striat si formatia reticulara; cuprinde: nucleul subtalamic, nucleul rosu, locus niger, nucleii talamici (intralaminari, ventral lateral, ventral anterior).

Functiile cailor extrapiramidale asigura executarea miscarilor automate (ex. balansarea bratelor pe langa corp in timpul mersului, clipitul, vorbirea, mersul); asigura tonusul si postura; inhiba miscarile involutare.

Dupa cum se stie, unele cai extrapiramidale au neuroni de origine in regiuni diferite de scoarta cerebrala, axonii lor facand sinapsa cu neuroni din nucleii bazali, ale caror fibre formeaza o parte din sistemul cailor extrapiramidale cu traseu medular. Alte fibre din sistemul extrapiramidal au originea in diferiti nuclei din trunchiul cerebral, formand diverse tracturi, astfel:

a. Tractul vestibulo-spinal se formeaza din prelungirile neuronilor nucleilor vestibulari laterali, coboara de-a lungul periferiei funicului anterior, nu se incruciseaza, servind drept cale eferenta pentru controlul echilibrului.

Fibrele cele mai mediale au fost descrise ca provenind din neuroni ai nucleului vestibular medial si, probabil, si din neuroni ai nucleilor vestibulari inferiori si laterali. Aceste fibre coboara in fasciculul longitudinal medial, formand tractul vestibulo-spinal medial. Acest tract se incruciseaza in parte si, probabil, nu ajunge in segmentul lombar al maduvei spinarii si, de aceea, intereseza activitatea extremitatilor superioare si a gatului.

b. Tractul tecto-spinal isi are originea in coliculii superiori de parte opusa si se termina formand sinapse cu neuronii din coloana cenusie anterioara, mai ales in segmentele cervicale ale maduvei spinarii. Aceste fibre influenteaza neuronii motori prin intermediul interneuronilor, terminatiile lor fiind, probabil, in lamele Rexed VI-VIII.

c. Fibrele reticulo-spinale se gasesc mai ales in partea anterioara a funicului anterior. Se formeaza din neuronii nucleilor reticulari pontini ipsilaterali, dar unele fibre se pot incrucisa scurt inaintea terminatiilor lor spinale. Ele coboara prin maduva in funiculul anterior si se termina prin sinapse in nucleii de asociatie din portiunea mediala a coloanei cenusii ventrale, lamele Rexed VII-VIII, prin care exercita un efect excitator asupra neuronilor motori. Este cunoscut si sub numele de tractul reticulo-spinal medial (pontin).

d. Tractul interstitio-spinal isi are originea in nucleul interstitial din mezencefal. Fibrele sale coboara fara incrucisare in fasciculul longitudinal medial.

e. Tractul solitario-spinal (Cajal este reprezentat de un mic grup de fibre cu originea in neuronii din partea caudala a nucleului tractului solitar, implicat in reflexe viscerale de la nivelul esofagului si stomacului.

f. Tractul rubro-spinal este format din fibre cu dimensiuni variabile, care coboara din neuronii nucleului rosu; sub nucleu se incruciseaza si formeaza in funiculul lateral un fascicul compact, situat ventral de tractul cortico-spinal lateral.

Trimite colaterale, prin intermediul neuronilor formatiei reticulare, pentru neuronii nucleilor motori ai nervilor cranieni, formand fasciculul rubro-bulbar. Unii axoni rubro-bulbari pot ajunge la nucleul olivar inferior ipsilateral.

Nucleul rosu primeste fibre aferente nu numai de la cerebel, dar si de la cortexul cerebral, aria Broca 4, precum si alte arii motorii in care isi au originea caile cortico-spinale. Exercita efecte similare asupra neuronilor motori spinali (facilitarea actiunii muschilor flexori)

g. Tractul reticulo-spinal lateral este situat lateral de fasciculul rubro-spinal si cortico-spinal lateral; fibrele constituente sunt de fapt imprastiate printre fibrele celor doua tracturi. Fibrele acestui tract provin din axonii neuronilor mari ai formatiei reticulare (nuclei reticulares gigantis celulares); se incruciseaza sau raman ipsilaterali.

h. Tractul olivo-spinal (Helweg este situat lateral de radacinile ventrale ale nervilor spinali, in special in segmentul cervical superior. Contine fibre descendente ce se termina in coloana cenusie ventrala si fibre ascendente care formeaza un tract spino-olivar ascendent (incert).