Fiziologia aparatului digestiv

Fiziologia aparatului digestiv

Alimentatia

Alimentele constituie principala sursa de energie indispensabila diverselor forme de activitate vitala. Asimilarea si dezasimilarea continua, prin transformarea si metabolizarea substantelor nutritive, ofera energia necesara intretinerii vietii in conditii de repaus si efort, cat si elementele materiale necesare refacerii structurilor celulare uzate.

Alimentatia fiziologica, ca stiinta, cauta sa apere organismul de efectele unui aport alimentar neadecvat, ii mentine si creste vigoarea, performanta fizica si intelectuala, fertilitatea, longevitatea, capacitatea de reactie si adaptare.

Necesarul caloric al organismului

Un necesar energetic variaza in limite largi, de la individ la individ, si chiar la acelasi subiect, in functie de particularitatile genetice si de starea fiziologica momentana.

Metabolismul, din punct de vedere termodinamic, se desfasoara pe baza unei relatii cantitative, in care sunt implicate patru variabile: travaliul (L), pierderea de caldura (C_p), depozitarea de energie (E_d) si aportul exogen (A_e). in acest caz, A_e = L+ C_p + E_d .

Daca aportul de exogen depaseste suma travaliului si pierderii de caldura, excesul se depoziteaza.

Aportul de exogen este inferior sumei travaliului si pierderii de caldura, organismul va apela la rezervele de crestere depozitate, micsorandu-le.

In conditii de veghe, neutralizate termica (imbracat 22⁰ C si dezbracat 28⁰ - 30⁰ C ), repaus fizic si psihic, nevoile energetice bazale sau de 1 kcal / kg corp si ora, ceea ce pentru un adult de 70 kg corespunde la 1680 kcal / 24 de ore.

La acest necesar bazal se adauga 250-350 kcal / 24 de ore pentru necesitatile igienice zilnice, 300-400 kcal / 24 de ore pentru deplasarea in afara locuintei si 75 - 400 kcal / ora pentru diferite solicitari fizice. Se acestea mai adauga actiunea dinamic specifica a alimentelor (ADS), reprezentand energia consumata in timpul digestiei si asimilarii hranei si care variaza in functie de factorul nutritiv utilizat, fiind mai mica in cazul lipidelor si glucidelor (+4)-(+6) si mai mare in cazul proteinelor (+30%), in medie +10%. Necesarul energetic de activitate este la sexul feminin, in general, cu aproximativ inca un minimum de 500 kcal pentru activitate de birou. Aceasta va duce la 2400-2500 kcal / 24 de ore necesare vietii sedentare a adultului.

Daca subiectul efectueaza o munca fizica:

- munca fizica usoara: 50 - 90 kcal / ora sau

400 - 700 kcal / 8 ore

- munca fizica moderata: 100 - 150 kcal / ora sau

700 - 1000 kcal / 8 ore

- munca fizica grea: 150 kcal / ora sau de la

1100 kcal / 8 ore in sus.

In functie de intensitatea efortului, nevoile calorice cresc pana la 4500 - 5000 kcal in conditiile efortului greu, sau chiar pana la 6000 kcal / 24 de ore in efortul istovitor.

Aceste nevoi scad cu varsta, astfel: 3% pentru fiecare deceniu pana la 45 de ani, 7,5 % intre 45-65 de ani, iar intre 65-75 de ani cu 10 %. Peste aceasta varsta nu mai este indicata micsorarea aportului caloric. Pentru copii, necesitatile calorice sunt diferentiate, de asemenea, pe grupe de varsta, astfel:

sugarii 0-1 an: 110 - 80 kcal / kg corp / zi (descrescator de la trimestrul I la trimestrul IV);

copii intre 1-3 ani: 80 - 90 kcal / corp / zi;

copii intre 4-6 ani: 70 - 80 kcal / corp / zi;

copii intre 7-12 ani: 60 - 70 kcal / corp / zi;

adolescenti 13-19 ani: 55 - 60 kcal / corp / zi la baieti si 50 - 55 kcal / corp / zi la fete.

Alimentatia trebuie sa asigure un aport minim al celor sapte grupe de alimente: glucide, proteine, vitamine, minerale, apa si celuloza.

Necesarul de glucide al organismului.

Glucidele constituie sursa principala energetica a tesutului nervos si muscular (1g = 4,1 kcal) si in acelasi timp exercita o actiune (de crutare a proteinelor) in prezenta glucidelor, organismul nu apeleaza la structurile proteice in scop energetic.

Un minimum de glucide (100 g / 24 de ore) este necesar in vederea degradarii normale a lipidelor. In mod normal ele trebuie sa asigure 60-65% din valoarea calorica a ratiei alimentare. Alimentatia unui adult va contine glucide in cantitate de 6 g / kg greutate corporala / 24 de ore, ceea ce inseamna 380-400 g / 24 de ore.

Aportul de glucide care depaseste valoarea de 70 % din totalul caloric al ratiei alimentare suprasolicita pancreasul, ducand la epuizarea sa functionala in ceea ce priveste secretia de insulina.

La copii necesarul este de 300-500 g/zi, la persoanele in varsta de 200-300 g/zi, iar in raport cu efortul fizic la solicitare intensa, pana la 500 g/zi.

Glucidele alimentare sunt de origine vegetala (cereale, paste fainoase, cartofi, paine, fructe) si animala (lapte, ficat, carne etc.). Se pot prezenta in alimentatie sub forma de polizaharide (de exemplu, fainoase) sau sub forma rafinata, solubila, cu molecula mica: glucoza, zaharoza, levuloza. Important ca zaharurile solubile sa nu depaseasca raportul de ¼ din ratia totala de glucide sau 7-10% din valoarea calorica totala a ratiei. Aportul lor caloric important, ca si absorbtia rapida si in cantitate mare suprasolicita mecanismele neuro-endocrine de reglare si control al glicemiei.

In cazul lipsei din alimentatie a glucidelor, rezervele organismului fiind foarte reduse (370 g echivaland cu 1500 kcal), 80-87 % din trebuintele energetice minime (1500-1700 kcal / 24 de ore) sunt acoperite prin lipide a caror oxidare se face in acest caz incomplet.

Alimentatia exagerata cu glucide duce la carenta de vitamina B₁ intrucat metabolizarea glucidelor necesita aceasta vitamina, iar aportul excesiv de fainoase prin fitina poate spolia organismul de calciu.

Intre necesarul glucidic si lipidic trebuie pastrat raportul de 4/1 pentru realizarea rezistentei organismului fata de diverse noxe chimice (functia antitoxica a ficatului).

Necesarul de lipide al organismului.

Important atat pe plan energetic, cat si plastic, ca sursa de acizi grasi esentiali (linolenic, linoleic si arahidonic) si vitamine liposolubile. In conditiile efortului fizic intens, lipidele reprezinta furnizorul ideal de energie prin marea lor valoare calorica (1 g lipide genereaza 9,1 cal).

Lipidele din organism pot preveni din sursa exogena si prin sinteza proprie din glucide si proteine.

Aportul normal poate varia intre limitele de 15-35% din aportul caloric total pe zi, sau de la 30 la 110 g / zi pentru o ratie de 3000 kcal / zi in medie 1 g / kg greutate corporala in 24 de ore.

Introduse in organism, lipidele pot lua urmatoarele cai: catabolizare, transformare in glucide sau acizi aminati, reinnoirea lipidelor de contitutie, depunere sub forma de rezerve mobilizabile. Acizii grasi esentiali sunt indispensabili dsfasurarii proceselor metabolice. Ei sunt implicati in formarea moleculelor de lipide complexe, esterificarea colesterolului, in formarea membranelor celulare, in reactiile de oxido-reducere, in formarea unor enzime, in functia tiroidiana etc.

Grasimile animale, cu exceptia uleiurilor de peste si mamifere acvatice, sunt in general mai sarace in acizi grasi esentiali decat cele vegetale (floarea-soarelui, soia, arahide).

Se recomanda ca raportul dintre acizii grasi nesaturati si acizii grasi saturati sa fie paritale sau supraunitar, de fapt, se realizeaza cand cel putin 1/3 din ratia de lipide este reprezentata prin uleiuri vegetale bogate in acizi grasi esentiali

Insuficienta de lipide in alimentatie duce la (emaciere) si la tulburari de termoreglare.

Excluderea lipidelor din alimentatie opreste cresterea, predispune la necroze distale, emaciere, leziuni renale si moarte timpurie.

Cresterea aportului de lipide determina ca efecte imediate micsorarea activitatii musculare intense; in cazul ingestiei crescute de lipide timp indelungat, apar efectele hipercolesterolemiante si aterogene. La copii necesarul de lipide este mai crescut cu 2-3 g/kg/zi, iar la cei varstnici, de scaderea ingestiei la 0,6 - 0,9 g/kg/zi.

In conditii de efort fizic intens sau de temperatura scazuta, proportia de calorii furnizate de lipide poate ajunge pana la 35% din totalul caloric zilnic.

Necesarul de proteine al organismului

Proteinele constituie suportul structural al tesuturilor (20%). Intra in constituirea anticorpilor, hemoglobinei, enzimelor si hormonilor (rol energetic dar si plastic).

Un individ adult pierde prin catabolizare 70 g proteine / zi. Necesarul proteic acopera nevoile atat energetice, cat si plastice al organismului. Utilizarea proteinelor ca substrat energetic are loc numai in cazul in care aportul de glucide este foarte redus. Se realizeaza reinnoirea continua a structurilor proteice celulare degradate, a proteinelor pierdute prin secretiile glandulare exocrine si endocrine, descuamarea epiteliala, distrugerea de celule sanguine, reactii imunitare etc.

Necesarul cantitativ este egal cu 1g/kg/24 de ore sau 12, 5 % din ratia calorica totala zilnica.

Necesarul calitativ oglindit in continutul de aminoacizi esentiali. Aminoacizii, componente fundamentale ale proteinelor, sunt clasificati in neesentiali (sintetizabili in organism) si esentiali (nesintetizabili in organism). Aportul trebuie sa acopere in primul rand necesarul de aminoacizi esentiali. Deficitul determina tulburari de crestere si dezvoltare la copii si in refacere la adulti. Cei 10 aminoacizi esentiali sunt: treonina, arginina, histidina, valina, leucina, izoleucina, lizina, metionina, fenilalanina si triptofanul, fiecare cu rol metabolic si functional distinct.

Aminoacizii esentiali gasindu-se in carne in proportie apropiata celei din organismul uman, aportul proteic trebuie sa asigure suficiente proteine de origine animala (40%).

Unele proteine aduc un aport sarac in aminoacizi . Asfel, zeina (proteina din porumb), gelatina, aceste proteine sa fie considerate incomplete. Proteinele alimentare au fost impartite in trei clase, in functie de continutul in acizi aminati.

Clasa I: proteinele ce contin toti acizii aminati esentiali si in proportii optime: ovovitelina, ovalbumina, globulina, cazeina etc.

Clasa a II - a: proteinele ce contin toti acizii aminati esentiali, dar nu in proportie corespunzatoare, 1-3 gasindu-se in cantitati mai reduse, cereale, din leguminoase uscate;

Clasa a III - a este constituita din proteine in care 1-2 aminoacizi esentiali, mai ales de tipul triptofan, lizina, absenteaza (zeina, gelatina).

Raportul dintre proteinele animale si vegetale trebuie sa fie corespunzator, minimum 35% (de preferat 40-50%) din proteine sa provina din proteine de origine animala.

Solicitarea fizica influenteaza in masura in care devine epuizanta, consumptiva. Nici efortul intelectual nu reclama un aport proteic al organismului, prin intensificarea metabolismului si pierderile de materiale azotate proprii (sange, limfa etc), fie datorita tulburarilor de digestie proteica. Procesele inflamatorii care insotesc afectiunile acute sau cronice, solicitand reactiile nespecifice sau specifice imunitare, intensifica pierderile azotate.

Sexul influenteaza numai in menstruatie, sarcina si lactatie. In menstruatie un aport intre 1,5 - 3,3 g proteine / kg si zi, in sarcina 2 g proteine / kg corp si zi, iar in timpul alaptarii 2 - 2,2 g proteine / kg corp si zi.

Varsta, in perioadele de crestere, nevoile proteice sunt mult mai mari: 4-6 g /kg si zi la nou-nascutul imatur, 3 g la sugar, 2 g la copil intre 1-15 ani, 1,5 la pubertate.

La batrani, cantitatea de proteine necesare este, de asemenea, crescuta la 1,5 g /kg corp si zi, intrucat dificultatile de masticatie creeaza anorexie si preferinta pentru alimentele glucidice moi.

Necesarul de vitamine al organismului

Vitaminele fac parte din categoria biocatalizatorilor stimulanti ai reactiilor anabolice si morfogenetice indispensabile cresterii, dezvoltarii si functiilor normale ale diverselor tesuturi si organe. Nefiind sintetizate de organismul uman decat in putine cazuri, aportul insuficient sau lipsa acestora din alimentatie provoaca manifestari carentiale de perturbari metabolice, morfologice si functionale.

In general, sinteza vitaminelor hidrosolubile (vitaminele B₁, B₂, B₆ si B₁₂ , niacina, biotina, acidul pantotetic, acidul folic, colina, vitamina C) si liposolubile (vitaminele A, D, E, si K) se realizeaza de catre regnul vegetal sau de microorganisme. Plantele verzi si fructele lor reprezinta sursa principala de vitamine ca atare de precursori ai acestora.

Vitaminele liposolubile A, D, K si E presupun prezenta grasimilor, pentru a fi vehiculate si a sarurilor biliare, pentru asigurarea absorbtiei.

Vitaminele hidrosolubile - complexul B, vitamina PP, vitamina H, acidul pantotetic, acidul folic, vitamina C, participa in structura coenzimelor implicate in reactiile catalitice eliberatoare de energie.

Necesarul de minerale al organismului. (Sodiul, potasiul, calciul, fosforul, magneziul) care intra in compozitia tuturor structurilor si umorilor organismului in majoritatea reactiilor catalitice indispensabile desfasurarii proceselor metabolice.

Oligoelementele (fier, cupru, cobalt, zinc etc), desi sunt prezente in cantitati extrem de mici, asigura structura unor enzime, a proteinelor transportoare de oxigen, hormoni si substante biologic active; ele sunt importante substante activatoare si inhibitoare enzimatice.

Necesarul de apa al organismului al unui adult este de 2000-2500 ml pe zi, din care 1800-2200 ml sunt de origine exogena (1000-1500 ml lichide ingerate si 700 ml apa continuta in alimente solide sau semisolide), iar 300 ml sunt de provenienta endogena (apa de oxidatie rezultata din metabolism). Necesarul de apa se adapteaza in functie de intensitatea proceselor metabolice, temperatura mediului si de cantitatea de solviti ce trebuie eliminata.

Necesarul hidric mediu / kg / zi:

Necesarul de celuloza al organismului. Structuri continute in plante, sunt considerate in prezent al VII - lea principiu alimentar. Nevoile zilnice sunt de 15-20 g /zi (realizabile prin consumul crescut de fructe, legume, paine graham etc).

Fibrele retin apa, influenteaza favorabil activitatea bacteriana, cresc volumul materiilor fecale eliminate si accelereaza tranzitul intestinal, contribuind la fixarea si eliminarea unor metale, fitotoxine, virusuri, colesterolului, substantelor cancerigene etc.

Ratia alimentara

Cantitatea de alimente necesare acoperirii nevoilor alimentare ale organismului in unitatea de timp (zi, saptamana) reprezinta ratia alimentara.

Ratia trebuie sa satisfaca calitativ si cantitativ trebuintele nutritive. Se stabilesc intai nevoile organismului si, in functie de acestea se determina continutul ratiei in calorii, protide, glucide, elemente minerale si vitamine, iar apoi cunoscand compozitia alimentelor naturale, se fixeaza cantitatile necesare.

Acoperirea necesarului energetic trebuie sa tina seama de valoarea metabolismului bazal (in functie de greutatea corporala, forma si suprafata corporala, varsta, sex, stari fiziologice - graviditate, alaptare etc.) Se adauga cheltuielile de energie pentru ADS (actiunea dinamic specifica), asigurarea nevoilor fiziologice si igienice, deplasari, activitatea fizica in functie de profesiune.

Intr-o alimentatie rationala:

a)               proteinele reprezinta 13 - 18 % din valoarea calorica a acesteia. Pentru copii, aportul proteic atinge 18 %, din care 2/3 proteine de natura animala. In sarcina si lactatie, pentru ca in eforturile fizice foarte mari (peste 4500 kcal) sa scada la 12 %. In cazul activitatii la temperaturi scazute, necesarul proteic se suplimenteaza cu 2-3 % fata de cel din conditii normale.

b)              Lipidele acopera 25-30 % din necesarul caloric, crescand la copii, in eforturi mari, pana la 35-40%. Minimum lipidic este de 50-60 g/zi la o ratie de 3000 kcal, maximum de 150-180 g la o ratie de 5000 kcal. Se va evita consumul exagerat de lipide. La temperaturi scazute, umiditate, vant, ratia lipidica va creste, spre deosebire de eforturile de viteza, eforturile de altitudine, unde va fi scazuta la 15-20 %. In sarcina si la copii este necesar sa se asigure cel putin 15-20% lipide de origine animala (oua, unt, smantana, branza).

c)               Glucidele ca principala sursa energica, acopera aproximativ 55-65% din necesarul caloric. Necesarul de glucide va varia intre 250 si 550 g. Glucidele din fructe contin in proportii adecvate mineralele si vitaminele indispensabile metabolizarii lor;

d)              Continutul de minerale si vitamine este asigurat de alimentatia mixta obisnuita. Se vor introduce in alimentatia zilnica alimente cu valoare plastica mare (carne, lapte, oua, peste si produse derivate) se vor adauga alimente cu valoare energica (fainoase) cu continutul bogat in vitamine.

Substantele apropiate din punct de vedere caloric (izocalorice), cat si cele apropiate din punct de vedere al continutului proteic (izotrofice) pot fi schimbate intre ele.

Pierderile in factori nutritivi de datoresc dizolvarii in apa de spalare sau fierbere (glucide, proteine solubile, saruri), precipitarii (saruri) sau distrugerii sub actiunea temperaturii. Pierderile digestive implica acele alimente care raman neabsorbite si se elimina prin materiile fecale. Produsele de origine animala au un ceficient de utilizare digestiva mai ridicat decat cele de origine vegetala in conditiile unei alimentatii mixte se absorb aproximativ 90-92 % din factorii calorigeni, si in proportii variate factorii trofinici.

Alimentatia rationala si longevitatea. Se considera, in general, ca nevoile calorice scad cu varsta odata cu scaderea cheltuielilor energetice.

Recomandarile F.A.O

Odata cu inaintarea in varsta, ratia de glucide va fi moderata, nedepasind 300 g/zi, sursa fiind amidonul si fructoza.

Esential este scaderea grasimilor din alimentatia subiectilor de dupa 40 de ani, mai ales la cei cu activitate fizica redusa. Batranii tolereaza mai greu ingestia de grasimi, variatiile lipidelor in sange sunt mai ample si durabile.

Ratia zilnica optima este in jur de 1 g / kg greutate corporala, acoperind cel mult 20-30 % din nevoile calorice. Se reduc cu predilectie grasimile, uleiurile vegetale avand actiune favorabila datorita acizilor grasi polinesaturati.

Multi autori apreciaza in prezent ca reducerea ratiei de proteine este o eroare, mai ales ca ea se asociaza cu deficiente in masticatie, digestie, absorbtie si asimilatie. Se recomanda drept ratie optima 1,2-1,5 g/kg corp/zi, din care 50 % sa fie acoperita din proteine animale.

Cantitati sporite de vitamine se introduc numai pe cale naturala (fructe, legume, branzeturi proaspete, paine integrala) evitandu-se vitaminoterapia sintetica, care poate duce la dezechilibre riscante la batranete. Ca substante minerale, necesitatile sunt sporite in calciu si fosfor, aportul va fi corect in fier si potasiu, iar sodiul limitat.

Alimentatia de protectie.

Calitatea aminoacizilor incorporati in hrana au o deosebita importanta atat pentru apararea celulara (fagocitare), cat pentru cea umorala (anticorpogenza). Alimentatia de protectie, prin suplimentarea cu proteine si vitamine, actioneaza si asupra agresiunii diferitelor substante toxice.

Principalele criterii ale conceptului de alimentatie rationala.

a)               Asigurarea tuturor trofinelor necesare in cantitati optime (proteine vegetale si animale, lipide vegetale si animale, glucide complexe si simple, vitamine, minerale, celuloza);

b)               Asigurarea echilibrului si proportiei optime intre trofine;

c)               Realizarea unei concordante intre nevoi si aport;

d)               Asigurarea unei bune stari de nutritie prin cunoasterea valorii nutritive a produselor alimentare disponibile in vederea alcatuirii unei ratii complete si echilibrate, a influentei proceselor tehnologice de preparare si a gradului de utilizare digestiva a hranei ingerate;

e)               Asigurarea unei alimentatii adecvate varstei, activitatii profesionale, starii fiziologice (graviditate, lactatie, copii in dezvoltare), ca si in vederea cresterii rezistentei antiinfectioase si antitoxice a individului;

f)                Alimentatia diversificata, zilnic sa contina alimente din toate cele sapte grupe;

g)               Asigurarea variatiei regimului alimentar (fiecare masa sa aiba produse atat de origine animala, cat si vegetala, evitarea combinatiilor neadecvate de alimente glucid-glucid, a folosirii aceluiasi aliment la doua mese in aceeasi zi si a aceluiasi aliment de doua ori la aceeasi masa, chiar daca forma de pregatire difera).

h)               Prevenirea nocivitatii si evitarea consumarii unui produs alimentar insalubru si respectarea riguroasa a conditiilor igienico-sanitare pe tot circuitul alimentelor.

i)                Proprietatile organoleptice ale alimentelor sa corespunda si sa mentina senzatia de satietate cel putin 4-5 ore;

j)                Repartizarea rationala a ratiei alimentare in cursul zilei (3-4 mese la interval de 4-5 ore, care asigura o cantitate redusa de alimente la fiecare priza, digestie facilitata); in cadrul ritmului de 3 mese pe zi, repartitia cantitativa va fi urmatoarea: dimineata - 30 %, pranz - 50 %, seara - 20 %; la ritmul de patru mese pe zi: dimineata -25 %, gustarea - 15 %, pranz: 35 - 40 %, seara: 15 - 20 %.

k)               Asigurarea ratiei cu material fibros a unui volum corespunzator fiecarei mese;

l)                Fixitatea orelor de masa (conditionarea senzatiei de foame, conditionarea secretorie, motorie, neuro-umoral); asigurarea unei ambiante adecvate, ordinea felurilor din meniu, temperatura potrivita a alimentelor, acordarea unui timp suficient servirii mesei etc.

Fiziologia digestiei

Prin digestie se intelege totalitatea fenomenelor mecanice, chimice si fizico-chimice care asigura procurarea, transformarea, transportul si absorbtia substantelor alimentare in vederea preluarii si asimilarii lor de catre organism.

Digestia realizeaza ingerarea, prelucrarea si dezintegrarea alimentelor complexe in principii alimentare simple (nutrimente), pentru a putea fi utilizate la nivelul tesuturilor si organelor in scop plastic, energetic si functional.

Digestia incepe in gura, unde alimentele sufera primele transformari mecanice si chimice. Digestia bucala este dominata de procesele mecanice, prin care alimentele ingerate sunt faramitate si amestecate cu saliva; acest act complex motor, constient, necesita interventia scoartei cerebrale. Procesele enzimatice sunt sarac reprezentate, ele actioneaza la pH neutru si numai asupra amidonului fiert sau copt.

Digestia gastrica continua faramitarea mecanica a alimentelor inceputa in cavitatea bucala. Substantele alimentare sunt retinute in stomac o perioada suficient de lunga atat in vederea amestecarii lor cu sucul gastric, cat si pentru actiunea catalitica exercitata asupra proteinelor si lipidelor de catre enzimele specifice.

La sugar, in stomac este asigurata si digestia partiala a laptelui. Digestia in intestinul subtire are loc mai ales in prima jumatate a acestuia, prin bogatia enzimatica oferita de sucul intestinal si de cel pancreatic, in prezenta bilei, asigurand completa descompunere a alimentelor si crearea posibilitatii de strabatere a mucoasei de catre acestea spre mediul intern al organismului. Digestia in intestinul subtire este esentiala si singura indispensabila proceselor de nutritie.

Digestia intestinului gros completeaza prin flora saprofita de fermentatie si putrefactie, procesele digestiei enzimatice. Absorbiti, acesti compusi sunt conjugati in ficat.

Penetrarea si absorbtia substantelor simple prin peretele tubului digestiv se face cu preponderenta in intestinul subtire, prin transport pasiv si mai ales prin transport activ, asigurand trecerea a peste 90-95 % din substantele ce intra pe cale digestiva in organism. Acest procent ridicat se datoreste suprafetei mari a mucoasei intestinului subtire si vascularizatiei sanguine si limfatice bogate la acest nivel.

Absorbtia bucala si cea gastrica asigura un proces insignifiant in aportul general digestiv. Absorbtia in intestinul gros este limitata la apa, glucoza, saruri, ioni (Na⁺, Cl^- ), unii acizi aminati, saruri biliare, vitamine, baze azotate. Proprietatea absorbanta a intestinului gros este utilizata in terapeutica in cazul administrarii de medicamente pe cale rectala si in cazul clismelor nutritive.

Date de anatomie functionala a aparatului digestiv. Aparatul digestiv este format din tubul digestiv si glandele anexe (glandele salivare, ficatul, pancreasul).

Segmentele tubului digestiv sunt: cavitatea bucala, faringe, stomac, intestin subtire (duoden, jejun si ileon) si intestin gros (colonul ascendent, transvers, descendent). Cavitatea bucala reprezinta prima parte a tubului digestiv, ce comunica in partea anterioara cu mediul extern prin orificiul bucal si posterior cu faringele, fiind despartita de fosele nazale prin bolta palatina.

Arcadele dentare impart cavitatea in doua compartimente: vestibulul bucal si cavitatea bucala propriu-zisa, in care se gasesc limba si dintii.

Mucoasa bucala secreta mucus si enzime, cea mai mare parte a secretiei cavitatii bucale provine din glandele salivare.

Limba este un organ musculo-fibros acoperit de mucoasa prevazuta cu ridicaturi numite papile, in peretii carora se gasesc mugurii gustativi ce reprezinta receptorii analizatorului gustativ (chemoreceptori).

Faringele este un tub larg prin care trec alimentele si aerul, constituind o raspantie a cailor respiratorie si digestiva, facand legatura dintre fosele nazale si laringe, precum si dintre cavitatea bucala si esofag. Inapoia limbii, se gasesc amigdalele (tesut limfoid), cu rol in retinerea bacteriilor si toxinelor.

Esofagul, situat in torace, reprezinta un segment tubular, lung de 25-30 cm, ce realizeaza legatura dintre faringe si stomac.

Musculatura esofagului este striata si neteda, inervata de fibre somatice si vegetative, ambele de origine vagala.

In portiunile initiala si finala ale esofagului se gasesc doua sfinctere, respectiv sfincterul esofagian superior (faringo-esofagian), care previn intrarea aerului in esofag, si sfincterul esofagian inferior (gastro-esofagian), cu musculatura neteda, care previne refluxul gastro-esofagian.

Stomacul, cel mai dilatat segment al tubului digestiv, se gaseste in abdomen, avand forma de "carlig de undita", cu doua fete, doua margini, doua orificii: cardia, prin care comunica cu esofagul, si pilorul, ce asigura legatura cu intestinul subtire.

Mucoasa gastrica este prevazuta cu glande gastrice, care secreta mucus, pepsina, HCl.

Intestinul subtire este cel mai lung segment (4-5 m), se intinde de la pilor la valvula ileocecala. Prima portiune, duodenul, are forma de potcoava si cuprinde in concavitatea sa capul pancreasului. Este prevazut cu glande de tip intestinal. Jejunul si ileonul prezinta la nivelul mucoasei vilozitati care maresc suprafata de absorbtie.

Intestinul gros, ultimul segment al tubului digestiv, de 1,7 - 2 m are cecul cu (apendicele vermiform) si colonul - ascendent, transvers, descendent si sigmoid; rectul, ultima portiune se termina cu canalul anal.

Mucoasa intestinului gros nu prezinta vilozitati, dar sunt prezente, in schimb, celule care secreta mucus.

Digestia bucala

Etapa buco-faringo-esofagiana a digestiei care se caracterizeaza printr-o serie de modificari fizice suferite de alimentele introduse in gura. Incepand cu prehensiunea, act constient, si continuand cu masticatia si insalivatia, in cavitatea bucala au loc formarea si pregatirea bolului alimentar. Secretia salivara participa atat la formarea bolului alimentar cat si la hidroliza enzimatica a amidonului.

Saliva este produsul de secretie al celor trei perechi de glande salivare anexate cavitatii bucale. Cele trei perechi de glande sunt:

Glandele parotide situate in lojile parotidiene langa conductul auditiv extern. Produsul de secretie este eliminat la exterior, in vestibulul gurii, in dreptul celui de al doilea molar superior.

Glandele submaxilare situate sub planseul bucal isi elimina produsul de secretie lateral fraului limbii. Saliva are rol in gustatie.

Glandele sublinguale se gasesc deasupra planseului in loja sublinguala. Produsul de secretie se elimina in apropierea fraului limbii sau, uneori, printr-un canal unic, numit canalul Bartholin. Saliva secretata de glandele sublinguale este bogata in mucina si are rol in formarea bolului alimentar.

Pe langa glandele salivare principale, mai exista si o serie de glande salivare accesorii in peretii mucoasei bucale.

Saliva - lichid incolor, opalescent, vascozitatea depinzand de provenienta si conditiile de excretie. Cantitatea in 24 de ore variaza de la 100 ml la 1500 ml.

Principala enzima din saliva este alfa-amilaza salivara (ptialina) care scindeaza amidonul, actiune continuata si in stomac inca aproximativ ½ de ora. Amilaza descompune amidonul copt sau fiert in dextrine.

Dintre proteine, mucina are rol important in formarea bolului alimentar. In saliva sunt prezente, la 80% din populatie, aglutininele sistemului de grupe sanguine AB0, cu importanta in medicina legala.

In conditii bazale, saliva este secretata in cantitate de 0,5 ml/min, exceptand perioada de somn, cand cantitatea este foarte mica. Secretia salivara joaca un rol major in mentinerea starii de igiena a tesuturilor orale. Cavitatea bucala este incarcata cu bacterii patogene cu actiune distructiva si favorizante ale aparitiei cariei dentare.

Saliva previne procesele de deteriorare bucale pe trei cai: a) fluxul salivar ajuta la eliminarea bacteriilor patogene, ca si a particulelor alimentare; b) contine factori de distrugere antibacterieni (lizozim - enzima proteolitica); c) sunt prezente concentratii semnificative de anticorpi.

In absenta salivei, tesuturile orale se pot ulcera si infecta, fenomene la care se adauga aparitia rapida a cariilor dentare.

Saliva indeplineste urmatoarele roluri:

- faciliteaza masticatia si deglutitia, lubrifiind mucoasa si alimentele;

- solubilizeaza substantele alimentare, le pune in contact cu papilele gustative si face posibila aparitia senzatiei de gust;

- lubrifiaza mucoasa bucala si linguala, favorizand vorbire;

- o actiune degradativa asupra glucidelor;

- prezinta proprietati bactericide;

- o cale de eliminare a unor substante toxice, microorganisme si uree.

Reglarea secretiei salivare. Secretia salivara este declansata numai pe calea impulsurilor nervoase.

Secretia poate fi stimulata pe caile:

reflexa, prin stimularea mecanica a receptorilor tactili sau prin stimularea chimica a receptorilor gustativi din mucoasa bucala si cea linguala;

asociata, prin activitatea musculaturii masticatorii si a deglutitiei;

psihica, prin vederea, mirosirea sau aducerea aminte a alimentelor;

umorala, directa asupra centrilor salivari.

Masticatia

Realizeaza prelucrarea mecanica si insalivarea in cavitatea bucala a alimentelor ingerate, prin participarea dintilor si a muschilor ce asigura miscarile mandibulei, buzelor, limbii si obrajilor.

Masticatia este ansamblul miscarilor voluntare avand ca rezultat:

macinarea alimentelor amestecate cu saliva;

triturarea alimentelor si imbibarea particulelor triturate cu saliva previne escoriatia segmentelor tubului digestiv.

Prelucrarea mecanica realizeaza succesiv taierea, zdrobirea si macinarea hranei. Eficacitatea masticatiei depinde atat de suprafata articulara de contact al dintilor mandibulari cu maxilarul superior si de fortele dezvoltate de muschii masticatori, apreciate de Fick pana la 400 kg.

Deglutitia

Deglutitia succeda masticatia; este un fenomen mecanic prin care are loc propulsia alimentelor din gura in stomac, prin esofag. Ea are loc in trei etape: timpul bucal, faringian si esofagian.

Timpul bucal: plasarea alimentului masticat pe fata posterioara a limbii, pentru a se termina cu trecerea acestuia prin istmul buco-faringian apoi, bolul alimentar situat in spatiul cuprins intre dosul limbii si bolta palatina este impins posterior, prin ridicarea varfului limbii pe arcada dentara superioara si apoi bolta palatina. Timpul bucal este sub control voluntar si se asociaza cu oprirea masticatiei si respiratiei.

Deglutitia lichidelor prin suctiune sau prin aspiratie. Partea superioara a limbii coboara brusc, pentru a permite lichidului sa coboare in farinx.

Deglutitia de aer: cand limba impinge bolul alimentar in faringe, o cantitate de aer, care in mod normal este prezenta aici, trece in mare parte inainte ca glota sa se inchida. Aerul inghitit, in cea mai mare parte, nu trece de esofag si este expulzat prin eructatie, o anumita cantitate poate patrunde in stomac si intestin. In cursul unui pranz se pot inghiti pana la 500cm³ aer. Aerul, de asemenea, poate fi inghitit voluntar, mobilizat de limba, in timp ce buzele sunt inchise.

Timpul faringian: Acest stadiu reflex incepe cand bolul alimentar atinge receptorii tactili ai fetei posterioare a faringelui, valului palatului si glotei.

Timpul esofagian asigura deplasarea bolului prin cele doua tipuri de unde peristaltice. Primele, fiind continuarea undelor plecate din faringe, ajung rapid la stomac. Daca alimentele ingerate nu trec din esofag in stomac in intervalul scurt al undei primare, distensia esofagiana constituie factorul de declansare a undelor peristaltice secundare. Acestea vor continua de sus in jos pana la golirea esofagului.

Procesul de deglutitie comporta multiple mecanisme de securitate:

penetrarea in laringe si trahee este prevenita prin ridicarea laringelui, coborarea epiglotei, contractia corzilor vocale care inghit glota, toate acestea fiind insotite de inhibarea ciclului respirator.

Secretia si motilitatea esofagiana

Functia esofagului contribuie la miscarea alimentelor din faringe spre stomac. Prevenirea intrarii aerului in esofag, ca si revenirea continutului corosiv prin refluxul gastro-esofagian. Secretia esofagiana este in intregime mucoasa, cu rol de lubrifiant si facilitare a timpului esofagian al deglutitiei.

Segmentele superior si inferior ale esofagului functioneaza ca sfinctere, prevenind intrarea aerului si continutului gastric in esofag: sfincterul esofagian superior (faringo-esofagian) si cel inferior.

Sfincterul esofagian inferior este greu identificabil anatomic, dar ultimii 1-2 cm ai regiunii inferioare a esofagului functioneaza neindoielnic ca sfincter. Presiunea la nivelul sfincterului inferior este totdeauna mai mare decat cea din stomac.

Refluxul gastro-esofagian. Mentinerea inchisa a cardiei protejeaza mucoasa esofagiana de actiunea coroziva a acidului clorhidric. Refularea continutului gastric in esofag ca urmare a deschiderii cardiei se numeste reflux gasto-esofagian.

Presiunea crescuta intraabdominala turteste esofagul subdiafragmatic si in acelasi timp mareste presiunea intragastrica. Fara interventia unui astfel de mecanism, toti factorii care produc cresterea presiunii intraabdominale (tusea, respiratiile profunde etc) ar impinge continutul gastric in esofag. Nou-nascutul nu prezinta segmentul esofagian intraabdominal, de aceea are o tendinta de regurgitare ingerate.

Reglarea deglutitiei

Controlul procesului de deplasare al bolului alimentar din cavitatea bucala, prin faringe si esofag, pana in stomac este realizat in principal prin mecanisme nervoase si intr-o mica masura prin mecanisme umorale.

Digestia gastrica

Ocupa un loc central in procesul de digestie fiind atat sediul unor puternice actiuni enzimatice (proteolitice, lipolitice si amiolitice), cat si al transformarilor mecanice ce pregatesc chimul digestiv in vederea procesului de absorbtie.

Stomacul este un organ cavitar in care alimentele, dupa un timp de depozitare se amesteca cu sucul gastric si sunt pregatite chimic si mecanic pentru evacuarea fractionara in duoden.

Suprafata mucoasei stomacale este tapisata cu glande gastrice, indeosebi fundul si corpul gastric. Glandele gastrice propriu-zise prezinta in constitutia lor patru tipuri de celule:

celule mucoase care secreta mucus;

celule oxintice sau parietale produc acid clorhidric;

celule principale ale corpului sau celule zimogene care secreta pepsina si probabil, renina gastrica;

celulele endocrine secreta serotonina, dispuse mai ales la nivelul antrului si duodenului; celule argilofile care contin somatostatin, histamina, dopamina si enkefaline; celule care secreta enteroglucagon; celule enterocromafin-like ce secreta probabil catecolamine; celule G in regiunea antrala, ce secreta gastrina, ACTH, endorfine, enkefaline.

Secretia gastrica

Sucul gastric este un lichid cu o puternica reactie acida.

Cantitatea totala secretata in 24 de ore este in medie de 1500 ml.

Apa.

Cea mai importanta substanta anorganica este acidul clorhidric.

Mecanismul de formare al acidului clorhidric este localizat la nivelul celulelor oxintice care necesita consum energetic.

Formarea secretiei gastrice este inalt dependenta de energia metabolica. Rolul acidului clorhidric este de a denatura proteinele si de a le pregati pentru actiunea proteolitica a pepsinei si a catepsinei;transforma Fe³⁺ si in Fe ²⁺ absorbabil, stimuleaza secretia de secretina (hormon intestinal) in contact cu mucoasa duodenala si exercita un efect bactericid. In sucul gastric cele mai importante enzime sunt :pepsina, catepsina, labfermentul, lipaza gastrica, lizozimul si ureaza.

Principala enzima a sucului gastric este pepsina, secretata sub forma de proenzima, numita pepsinogen. Aceasta trece spontan in pepsina la un pH sub 6. Pepsinogenul este precursorul celor trei tipuri de pepsina existente in sucul gastric.

Dupa sinteza, moleculele de pepsinogen sunt depozitate in granule secretoare, de unde vor fi eliberate in cavitatea gastrica, o fractiune redusa fiind descarcata in sange. Activitatea poate fi astfel depistata in plasma si in urina prin dozarea uropepsinogenului.

Pepsinele hidrolizeaza proteinele in polipeptide cu sase resturi de aminoacizi.

Catepsina participa la digestia proteinelor numai la sugar fiind de fapt o fractie de pepsinogen.

Labfermentul, denumit si presura sau renina gastrica, produce coagularea laptelui. La adult se gaseste in cantitate mica. Coagulul cuprinde particule grasoase si separa un lichid restant, lactoserum in compozitia caruia intra substante minerale, lactoza si proteine necoagulate, care sunt atacate in pepsina. Separarea laptelui se face in doua fractiuni, una solida si una lichida, evacuata rapid in intestin.

Reglarea nervoasa este reprezentata de dublul mesaj informational care circula de la periferie pe cai senzitive la centru si, de aici, pe calea nervilor vagi la glandele gastrice.

Pe calea aferenta senzitiva sosesc semnale de la receptorii optici, auditivi, gustativi si de la mecano- si chemoreceptorii din stomac si intestin sunt trimise nucleului dorsal al vagului din bulb. Calea eferenta urmeaza calea fibrelor parasimpatice ce pun in libertate acetilcolina la nivelul terminatiilor.

Mediatorul parasimpatic actioneaza atat direct asupra celulelor parietale oxintice si indirect, favorizand eliberarea in circulatie la nivelul mucoasei antrului piloric a unui hormon numit gastrina.

Reglarea neuro-umorala a secretiei gastrice cunoaste trei faze, si anume: cefalica, gastrica si intestinala.

Faza cefalica prin mecanisme reflex conditionate si reflex neconditionate.

a)     Mecanismul reflex conditionat (faza psihica), ex: excitatii vizuale, olfactive si auditive legate de pregatirea mesei, discutii sau chiar numai gandul referitor la anumite mancaruri preferate, cronologia, cronologia orelor de masa, obiceiuri alimentare.

b)     Mecanismul reflex neconditionat: prezenta alimentelor in cavitatea bucala, gustul, masticatia si deglutitia lor determina reflex secretia gastrica prin excitarea receptorilor buco-faringieni, impulsurile urmeaza calea nervilor gustativi spre centrul bulbar. Calea eferenta a arcului reflex este reprezentata de nervii vagi.

In timpul fazei cefalice exista si o participare umorala prin acetilcolina si gastrina, mediate pe cale vagala.

Secretia gastrica este influentata si de impulsuri ce sosesc la centrul bulbar, de la sistemul limbic, hipotalamus si alti centri nervosi superiori.

Hipoglicemia insulinica are efect prin actiune directa asupra hipotalamusului. Se pare ca hipotalamusul este implicat in doua mecanisme secretoare gastrice: unul nervos vagal si altul umoral, ce actioneaza prin adenohipofiza si corticosuprarenala.

Faza gastrica este declansata de patrunderea si prezenta alimentelor in stomac. Si continua timp de aproximativ 3-4 ore.

Sucul gastric elaborat in timpul acestei faze este puternic acid si bine reprezentat enzimatic. Actiunea stimulatoare este determinata de excitarea receptorilor gastrici si destinderea peretilor stomacului de catre alimente. Mecanismul nervos a fost dovedit experimental prin excitarea mecanica a mucoasei si prin distensia moderata a pungii gastrice.

Reglarea umorala a secretiei gastrice este impletita intim cu cea nervoasa. Functionarea celulelor parietale ale stomacului este modulata de trei clase de reglatori umorali: cei adusi de circulatia sanguina, cei eliberati local la nivelul terminatiilor nervoase si cei eliberati de mucoasa.

Acetilcolina este eliberata la nivelul terminatiilor parasimpatice in imediata apropriere a celulelor parietale gastrice si a celulelor musculare prin mecanisme reflexe lungi si scurte.

Gastrina este unul din cei mai bine studiati hormoni gastro-intestinali. Este eliberata predominant de antrul piloric, cantitati mici de gastrina au fost gasite si in regiunea cardiei.

O activitate gastrin-like are si intestinul subtire, si chiar colonul. Au fost izolate chimic si functional trei tipuri de gastrine: big-gastrina formata din 34 de aminoacizi, little-gastrina, cu 17 aminoacizi si mini-gastrina, cu 14 aminoacizi. Gastrina 17 este cea mai activa forma a gastrinei.

Gastrina este eliberata in prezenta peptidelor, aminoacizilor si calciului prin activare nervos reflexa si prin actiunea catecolaminelor circulante si bomenzinei (hormon eliberat de mucoasa duodenala).

Eliberarea se face in circulatia sanguina de la nivelul celulelor G (secretoare de gastrina) prezente in pilor, antru si duodenul proximal.

Cea mai mare cantitate de gastrina serica este secretata de antru. Membrana celulelor G este prevazuta cu microvilozitati ce poseda receptori atat pentru stimularea, cat si pentru inhibarea eliberarii de gastrina. Exista cel putin patru cai de eliberare, si anume: stimularea vagala, distensia gastrica, stimularea umorala si stimularea alimentara.

Inca din faza cefalica, aferentele vagale stimuleaza nu numai activitatea secretorie a glandelor fundice, ci si a celulelor G.

Distensia locala gastrica, atat cea izolata a antrului, cat si cea a pungii fundice determina, de asemenea, stimularea eliberarii de gastrina din antru.

Mecanismul acestei cai este realizat prin reflexe locale, colinergice. Se descriu descarcari de gastrina determinate de proteine administrate intragastric.

Stimularea pe cale umorala a gastrinei este realizata si de bombezina si de calciu. Eliberarea de gastrina cunoaste si influente inhibitoare. Astfel, scaderea pH-ului gastric sub 2,5 este un factor de inhibitie a gastrinei de unii hormoni peptidici: somatostatin, glucagon, secretina, peptidul intestinal vasomotor (VIP), peptidul inhibitor gastric (GIP), colecistokinina (CCK), calcitonina.

Efectele fiziologice ale gastrinei sunt multiple, secretorii, motorii si trofice: creste puternic secretia de hidrogen-ioni si de pepsina; participa alaturi de pancreozimin-colecistokinina la stimularea secretiei enzimatice pancreatice; stimuleaza cresterea mucoasei gastrice; cresterea usoara a factorului intrinsec; este implicata in reglarea eliberarii de insulina; puternic stimulent al musculaturii digestive, indeosebi al regiunii antrale, deci, al evacuarii gastrice.

Histamina este al treilea mediator al secretiei gastrice. Eliberata din bazofile, mastocite, trombocite si celulele enterocromafine ale sistemului APUD, actioneaza prin intermediul receptorilor H₁ si H₂ la nivelul organelor-tinta. Histamina se elibereaza si la nivelul unor celule specializate din mucoasa gastrica. Ionii de calciu intervin in procedura histaminei, favorizand eliberarea acesteia. Eliberarea de histamina ar fi declansata de catre acetilcolina si gastrina.

Histamina creste volumul sucului gastric si secretia ionilor de H⁺ . Comparativ cu gastrina, efectul histaminic de stimulare a aciditatii gastrice si producerii de pepsina este mai puternic.

Un alt factor umoral ce actioneaza asupra secretiei gastrice este reprezentat de prostaglandine, prezente ca hormoni locali in mucoasa stomacului.

Faza intestinala: secretia sucului gastric se prelungeste si dupa golirea stomacului la un nivel mai redus. Producerea de suc gastric in aceasta faza este, la randul ei, reglata nervos si umoral, atat in sens stimulator, cat si inhibitor.

Ca urmare a distensiei, rolul principal in reglarea fazei intestinale il detin mecanismele umorale. Factorul umoral principal este gastrina intestinala secretata de mucoasa duodenala. Alti hormoni care stimuleaza secretia acida a stomacului sunt motilinul si bombezina. Acizii, grasimile si produsii de digestie lipidica, solutiile hipertonice, venite in contact cu mucoasa duodenala au efecte inhibitoare asupra secretiei gastrice. Stimuleaza eliberarea unui hormon din mucoasa duodenala, numit enterogastrona, cu efecte inhibitoare asupra secretiei gastrice, realizate probabil prin intermediul secretinei si colecistokininei.

Aceeasi actiune inhibitoare o au si alti hormoni intestinali, cum sunt somatostatinul, secretina colecistokinina, GIP, enteroglucagonul, VIP.

Fazele psihica si cefalica nu dureaza decat o ora sau doua. Sucul rezultat este abundent si foarte activ. Acest suc amorseaza si pregateste faza umorala, gastrica si duodenala, al carei suc mai putin activ continua sa fie secretat timp de 6-8 ore. Interventia mecanismelor nervos si umoral se exercita in paralel.

Daca aciditatea totala este mai mica decat valorile normale, starea respectiva se numeste hipoaciditate, iar daca le depaseste, se considera hiperaciditate. Cand aciditatea totala lipseste, se utilizeaza termenul de anaciditate. Lipsa atat a aciditatii, cat si a pepsinei este cunoscuta sub numele de achilie. Scaderea cantitatii de acid clorhidric este numita hipoclorhidrie, lipsa - aclorhidrie, iar cresterea peste limitele fiziologice - hiperclorhidrie.

Motilitatea gastrica

Stomacul este un organ extensibil, cu capacitate diferita in functie de specie si individ. La nivelul stomacului are loc depozitarea alimentelor ingerate; omogenizarea lor cu sucul gastric, formarea unui amestec semifluid, numit chim, precum si golirea lenta a continutului sau atunci cand se deschide sfincterul piloric.

In momentul in care unda perisaltica esofagiana ajunge la nivelul cardiei, acest sfincter se relaxeaza reflex urmata de relaxarea fundusului si corpului stomacului, realizandu-se astfel functia de rezervor a stomacului.

Vagotomia influenteaza umplerea gastrica prin diminuarea relaxarii receptive. Ajunse in stomac, alimentele sunt amestecate cu sucul gastric. Lichidele se dispun in jurul masei de alimente din stomac si ele vor fi primele care vor parasi stomacul. Particulele mari sau nedigerabile sunt retinute in stomac o perioada mai lunga de timp.

Golirea gastrica este reglata atat prin mecanisme nervoase, cat si hormonale. Mucoasa duodenala prezinta, pe suprafata sa, receptori care sunt sensibili la aciditate, presiune osmotica si continutul in grasimi al chimului gastric.

Prezenta acizilor grasi sau a monogliceridelor in duoden scade ritmul evacuarii gastrice. Chimul care paraseste stomacul este hiperton si va deveni din ce in ce mai hiperton pe masura actiunii enzimelor digestive din duoden. Solutiile hipertoane din duoden incetinesc golirea gastrica. Continutul duodenal cu un pH mai mic de 3,5 intarzie evacuarea gastrica. Prezenta aminoacizilor si a peptidelor in duoden incetineste golirea gastrica.

Scaderea ritmului evacuarii gastrice este reglata prin mecanisme nervoase si umorale. Are o componenta nervoasa vagala si una umorala, reprezentata de gastrina si secretina. Gastrina diminueaza ritmul golirii gastrice prin inhibarea contractiilor antrale si stimularea contractiilor pilorice. Secretina, de asemenea, stimuleaza productia de bicarbonat a pancreasului.

produsii de digestie ai lipidelor prezenti in duoden declanseaza mecanisme nervoase si umorale care scad ritmul evacuarii gastrice.

Componenta umorala a acestui mecanism implica eliberarea de colecistokinina, care va stimula contractia antrului piloric si a pilorului .

osmolaritatea continutului duodenal: prezenta solutiilor hiperosmolare in duoden si jejun scade ritmul evacuarii gastrice datorita implicarii osmoreceptorilor.

Contractiile gastrice incep, de obicei, la mijlocul corpului stomacului la mijlocul corpului stomacului si se deplaseaza pana la pilor. Forta si viteza acestora creste pe masura ce se apropie de jonctiunea gastro - duodenala. Procesul de amestecare a alimentelor cu sucurile digestive are loc la nivelul antrului.

Datorita diametrului sau mic, pilorul se inchide la fiecare contractie sistolica a antrului. Contractia puternica a capatului terminal al antrului impinge, cu forta, continutul antral inapoi, in partea proximala a antrului. Retropulsie ce determina amestecarea efectiva a continutului antral cu sucul gastric la dislocarea mecanica a particulelor alimentare. Dupa ingestia de alimente antrul este "linistit" timp de 1-2 ore, dupa care are loc o perioada scurta de activitate electrica si mecanica intensa, de aproximativ 20 de minute. Particulele mari sau nedigerabile din stomac trec in duoden. Perioada de contractii puternice este urmata de perioada de "liniste" de 1-2 ore.

Undele peristaltice gastrice sunt generate de "pace-maker-ul" gastric situat pe marea curbura gastrica la mijlocul corpului stomacului. Cu o frecventa de 3/minut. Gastrina creste frecventa de aparitie a undelor lente la 4/minut. Secretina poate diminua frecventa undelor lente.

Pilorul prezinta o musculatura neteda circulara sub forma a doua ingrosari inelare acoperite de un inel de tesut conjunctiv, care-l separa de duoden.

Jonctiunea gastro - duodenala are rolul:

de a permite reglarea evacuarii gastrice cu un ritm care sa permita duodenului sa proceseze chimul sosit din stomac;

sa previna regurgitarea continutului duodenal in stomac. O evacuare gastrica prea rapida poate conduce la ulcer duodenal, pe cand regurgitarea continutului duodenal poate contribui la aparitia ulceratiilor gastrice.

Inervatia pilorului se realizeaza atat prin fibre vagale, cat si fibre nervoase simpatice. Fibrele simpatice determina constrictia pilorului. Fibrele vagale colinergice excitatoare stimuleaza constrictia sfincterului, iar cele inhibatoare elibereaza VIP, care determina relaxarea sfincterului.

Voma. Reprezinta expulzia continutului gastric (si, uneori, duodenal) din tractul gastro - intestinal pe cale bucala. Adesea precedata de o senzatie de greata, tahicardie, ameteli, salivatie, paloare, midriaza si de regurgitatii alimentare, in care continutul gastric este impins in esofag dar nu ajunge in faringe. Diverse zone din organism prezinta receptori care furnizeaza informatii centrului bulbar al vomei; de ex: distensia stomacului si duodenului este un stimul puternic care poate declansa voma.

Cand reflexul de voma este initiat, apar unde retroperistaltice care pornesc de la mijlocul intestinului subtire catre duoden, sfinctere piloric si stomacul se relaxeaza. Un inspir fortat cu glota inchisa o scadere a presiunii intratoracice si coborarea diafragmului, care va avea drept consecinta cresterea presiunii intraabdominale. Impreuna cu contractia muschilor abdominali, va determina conducerea continutului gastric catre esofag. Cardia se relaxeaza pentru a primi continutul gastric, iar pilorul si antrul se contracta pentru a preveni fluxul ortograd al continutului gastric.

Insotita de relaxarea reflexa a sfincterului esofagian superior. Intrarea continutului gastric in trahee este prevenita de apropierea corzilor vocale, inchiderea glotei si oprirea respiratiei.

In perioadele interdigestive, activitatea motorie a stomacului este minima. Reglarea motricitatii gastrice este asigurata pe cale nervoasa (reflexa) si pe cale umorala.

Reglarea reflexa extrinseca este realizata de catre nervii vagi si simpatici pe cai aferente si eferente, realizand atat coordonarea motilitatii gastrice, cat si troficitatea structurilor stomacului.

Excitarea vagului toracic creste tonusul, frecventa si amplititudinea contractiilor stomacului, iar bivagotomia supradiafragmatica predispune la atonie gastrica si spasm piloric. Nervii vagi sunt motori pentru stomac si inhibitori la nivelul pilorului.

Sistemul simpatic exercita efecte inverse, de inhibare a peristaltismului gastric si de tonifiere a sfincterului pilor.

Excitantul fiziologic al activitatii reflexe motorii gastrice este reprezentat de prezenta alimentelor in stomac si de distensia mecanica a peretilor stomacali, dublata de acidifierea progresiva a alimentelor.

Reglarea reflexa intrinseca. Automatismul gastric este realizat atat de plexurile nervoase colinergice Meissner si Auerbach, cat si de proprietatea intrinseca a musculaturii netede de a se contracta chiar si in absenta oricarei inervatii.

Reteaua plexurilor nervoase intraparietale se afla permanent sub influenta modulatoare a inervatiei vegetative extrinseci. Rolul inervatiei extrinseci este de a amplifica sau reduce activitatea motorie. Reglarea activitatii pompei pilorice se efectueaza atat prin semnale ce pleaca din stomac, cat si prin semnale sosite din duoden. De fiecare data cand chimul gastric ajunge in duoden, distensia acestuia declanseaza inhibarea peristaltismului antral (reflex protector).

S-au descris mai multe tipuri de receptori inhibitori: mecanoreceptori, chemoreceptori pH-sensibili, chemoreceptori proteo- si lipidosensibili, osmoreceptori.

Reflexul entero-gastric inhibitor mai poate fi declansat si de activitatea excesiva a chimului acid, cand pH-ul chimului care patrunde in duoden scade sub 3,5 - 4,0.

Solutiile hiper- si hipotone pot cauza un reflex prevenind curgerea prea accelerata a celor doua tipuri de lichide in intestin si totodata eventualele schimbari rapide in balanta electrolitica a organismului.

Alte reflexe inhibitoare gastrice sunt: reflexul ileo-gastric (evacuare gastrica incetinita in conditiile unui ileon umplut), reflexul ano-gastric (evacuare gastrica lenta datorita destinderii mecanice a anusului), precum si reflexe cu punct de plecare in nocireceptorii viscero-somatici.

La nivelul terminatiilor nervoase din peretele muscular gastric, ca de altfel si in acela al intestinului, actioneaza o serie de neurotransmitatori, si anume: acetilcolina, noradrenalina, serotonina, histamina, substanta P. Aceste substante pot actiona in acelasi timp si pe calea circulatiei generale.

Alte substante ce sunt eliberate la nivelul terminatiilor nervoase si pot interveni in reglarea motilitatii sunt: ATP, enkefalinele, vasopresina, oxitocina, peptidul vasoactiv intestinal (VIP) si somatostatinul.

Activitatile nervos-centrale ce au o componenta emotionala (durere, teama, agresivitate) se reflecta asupra activitatii tractului digestiv, influentand motilitatea si secretia gastrica.

Reglarea endocrina a motilitatii gastrice. Unii hormoni gastro-intestinali eliberati de sistemul endocrin difuz prezinta importante influente reglatoare asupra motricitatii gastrice. Determina cresterea activitatii electrice a fibrelor musculare gastrice, stimularea contractiilor pe stomacul gol si scaderea tonusului regiunii fundice cu intarzierea evacuarii gastrice.

Colecistokinina, secretina si somatostatinul diminueaza motilitatea antrala, contracta pilorul si intarzie evacuarea. VIP si glucagonul determina temporizarea evacuarii gastrice, motilinul creste frecventa potentialelor de actiune gastrice si stimuleaza activitatea de evacuare a stomacului.

Digestia intestinala

Ultima etapa a digestiei este cea intestinala. In intestinul subtire se desfasoara in acelasi timp si importante fenomene de absorbtie, ce au ca rezultat trecerea in sistemele circulatorii sanguin si limfatic a alimentelor sub forma de nutrimente simple: aminoacizi, monozaharide si acizi grasi.

Segmentul superior al intestinului subtire detine predominant un rol digestiv si moderat absorbtiv in segmentul inferior are functie de absorbtie, participand mai putin la procesul de digestie.

Digestia componentelor chimului gastric are loc in duodenul inferior si jejuno-ileon, prin actiunea produsilor de secretie pancreatica, biliara si intestinala. La nivelul primei portiuni a intestinului se varsa sucul pancreatic si bila.

Secretia pancreatica

Pancreasul este o glanda anexa a tractului gastro-intestinal, cu functii exocrina si endocrina. Structura pancreasului exocrin este asemanatoare celei a glandelor salivare, constituit din acini secretori si ducte intralobulare ce se varsa in marile canale excretoare - Wirsung si Santorini.

Celulele acinoase se disting prin prezenta abundenta a granulelor de zimogen si a unui aparat Golgi cu rol in formarea acestora. Celulele epiteliale ale canaliculelor excretoare prezinta activitati enzimatice marcante cu rol in secretia hidro-bicarbonatata.

Canalul Wirsung strabate transversal pancreasul de la coada la cap si se varsa in portiunea a doua a duodenului printr-un orificiu comun cu canalul coledoc la nivelul ampulei Vater, prevazuta cu sfincterul Oddi.

Sucul pancreatic. 1000 -1500 ml in 24 de ore. Este un lichid clar, vascos cu un pH de 7-9.

Cele mai importante sunt enzimele. Actiunea acestora se exercita asupra celor trei principii alimentare: proteine, lipide, glucide.

Enzimele proteolitice hidrolizeaza proteinele. Aceste enzime sunt: tripsina, chimotripsina, carboxipeptidaza si ribonucleaza.

Tripsina: Celulele glandulare pancreatice elaboreaza un zimogen precursor - tripsogenul inactiv. La un pH de 7-8, acestea se transforma spontan in tripsina activa, printr-o reactie favorizata de Ca²⁺. In intestin cataliza este realizata de enterokinaza, eliberata de mucoasa duodenala.

Sub actiunea enterokinazei, tripsogenul se degradeaza in tripsina, pierzand din molecula sa sase aminoacizi.

Tripsina castiga in eficacitate daca proteinele au fost in prealabil supuse actiunii pepsinei. Ea este activa si asupra nucleoproteinelor pana la scindarea acestora in acizi nucleici.

Chimotripsina hidrolizeaza legaturile peptidice la un pH optim de 8. Spre deosebire de tripsina, care coaguleaza sangele, chimotripsina prezinta proprietatea de a coagula laptele. Precursorul inactiv elaborat de celulele glandulare pancreatice este chimotripsinogenul, activat de catre tripsina. Aceasta prezinta o actiune de digerare mai rapida asupra cazeinei decat tripsina, iar un amestec al acestor doua enzime continua procesul mai departe decat fiecare enzima separat.

Carboxipeptidaza scurteaza polipeptidele cu un aminoacid. Precursorul inactiv elaborat de celulele glandulare pancreatice este precarboxipeptidaza, activata la randul eu de trepsina in prezenta zincului, drept cofactor.

Colagenaza este elaborata initial sub forma inactiva, sub actiunea tripsinei, se transforma in produs activ; scurteaza legaturile peptidice ale colagenului la nivelul aminoacizilor.

Elastaza sub forma inactiva de proelastaza activata de catre tripsina si enterokinaza in duoden. Hidrolizeaza in special legaturile peptidice ale aminoacizilor.

Ribonucleazele actioneaza asupra acizilor ribonucleic si dezoxiribonucleic, rezultand oligonucleotide.

Alte enzime proteolitice sunt: protaminaza si leucin aminopeptidaza.

Pancreasul este protejat de autodigestie prin faptul ca secreta proteazele sub forma de precursori inactivi, care devin activi numai in intestin. Tesutul glandular pancreatic are proprietatea de a distruge enzimele proprii sau a le neutraliza printr-o antienzima si anume antitripsina (inhibitorul tripsinei). Substanta depozitata in citoplasma celulelor glandulare in jurul granulelor de enzime.

Deoarece tripsina activeaza si alte enzime proteolitice, inhibitorul tripsinei poate preveni, de asemenea, si activarea acestora.

Cand pancreasul este lezat grav sau caniculele pancreatice sunt blocate, se acumuleaza o cantitate mare de suc pancreatic; inhibitorul tripsinei fiind depasit si secretia pancreatica rapid activata, aceasta poate digera in cateva ore intregul pancreas (pancreatita acuta, adesea letala).

Enzimele glicolitice. Amilaza pancreatica este analoga ca actiune celei salivare putand sa digere in 30 de minute cantitati de amidon de 20000 de ori mai mari decat greutatea sa. Actioneaza la un pH optim de 6,5-7,2.

Enzimele lipolitice. Lipaza pancreatica este cea mai activa esteraza din tubul digestiv ce separa prin hidroliza acizii grasi de glicerol, la un pH variabil intre 7-8, in prezenta ionilor de Ca²⁺ si Mg²⁺ , ca actvatori.

Sarurile biliare, prin actiunea de emulsionare a grasimilor, maresc suprafata de contact dintre substrat si enzima, favorizand indirect activarea lipazei.

Colesterol enteraza (colesterolaza) actioneaza scindand colesterolul alimentar esterificat in colesterol liber si acid gras (in prezenta sarurilor biliare).

Lecitinaza descompune fosfoaminolipidele in acizi grasi si glicerofosfat de colina.

Mecanismul secretiei pancreatice. Sinteza si secretia enzimelor pancreatice are loc in doua etape:

a)     enzimele sunt sintetizate prin incorporarea acizilor aminati in proteinele enzimatice: la nivelul reticului endoplasmatic rugos, de unde sunt transportate intracelular pana la aparatul Golgi, unde vor fi transformate in vacuole prin invelire cu o membrana. Vacuolele se unesc apoi prin unirea membranelor si formeaza granulele zimogene;

b)     granulele zimogene astfel formate vor migra la polul aplical al celulei, unde vor fuziona cu membrana celulara si vor fi descarcate prin exocitoza in lumenul ductelor acinare. Stimularea puternica si continua epuizeaza continutul celular de granule de zimogen si acestea se fac in cursul repaosului.

Reglarea secretiei pancreatice

Secretia pancreatica este supusa controlului nervos si umoral. Se disting 3 faze: cefalica, gastrica si intestinala.

Faza cefalica se face predominant pe cale nervoasa. In aceasta faza, secretia este declansata de excitanti conditionati si neconditionati, care declanseaza secretia salivara si gastrica.

Controlul nervos este realizat de catre nervul vag, iar atropina (parasimpatolitic) il suprima. Simpaticul (nervul splanhnic) este inhibitor. Stimulul ce declanseaza secretia este deglutitia. Exista si o componenta umorala, reprezentata de gastrina stimulanta pe cale vagala. Gastrina ar stimula, la randul ei, pancreasul exocrin, fie pe cale directa, fie prin activarea secretiei acide a stomacului, care, sosita in duoden, ar intensifica secretia de bicarbonat de catre celulele canaliculare.

Faza gastrica. Distensia peretelui gastric declanseaza prin reflex vago-vagal secretia de suc pancreatic bogat in enzime, continuata si intensificata apoi puternic de catre stimularea eliberarii de gastrina. Probabil ca un anumit rol stimulator sa fie jucat si de plexurile nervoase intramurale.

Faza intestinala. Odata ajuns in duoden, chimul gastric acid determina prin mecanism dublu, neuroumoral, stimularea secretiei de suc pancreatic.

In aceasta faza se realizeaza aproximativ 80% din raspunsul secretor pancreatic.

Rolul principal este detinut de controlul hormonal.

Acidul clorhidric continut in chim determina eliberarea din mucoasa duodenala a unei substante, numita secretina, care, ajunsa in sange, excita celulele glandulare pancreatice si stimuleaza secretia biliara si intestinala.

Ea determina o secretie bogata in apa si saruri anorganice (bicarbonat), dar saraca in enzime (secretia hidrolatica). Mucoasa duodenala elibereaza secretina atunci cand pH-ul scade sub 4 si stimuleaza prin intermediul acesteia productia de suc pancreatic bogat in bocarbonat, care tamponeaza acidul clorhidric din stomac; eliberarea de secretina reprezinta astfel un mecanism de protectie a mucoasei intestinale fata de actiunea peptica a sucului gastric. Secretina ajunsa pe cale sanguina la nivelul stomacului stimuleaza secretia de pepsina si inhiba formarea de HCl si motilitatea gastrica.

Pancreozimin-colecistokinina (CCK-PZ). Eliberarea de CCK-PZ este stimulata de catre aminoacizi, albumoze, peptone si acizi grasi, in vederea eliberarii de fermenti pancreatici necesari desavarsirii digestiei proteice intestinale. Secretina si CCK-PZ, se potenteaza reciproc.

Secretia si motilitatea biliara

Secretia biliara este elaborata in celulele ficatului si varsata in canalele biliare, de unde se dreneaza in duoden. Ficatul reprezinta o importanta glanda anexa a tubului digestiv, cu structura si functii extrem de complexe. Unitatea structurala de baza a ficatului este lobulul. Ficatul uman contine intre 50.000-100.000 de lobuli.

Functiile hepatice sunt urmatoarele: formarea bilei; depozitarea de glucide; formarea corpilor cetonici precum si alte functii implicate in controlul metabolismului glucidic; reducerea si conjugarea catecolaminelor si hormonilor gonadali; sinteza de proteine; inactivarea hormonilor polipetidici; detoxifierea organismului (toxine, substante medicamentoase etc); formarea ureei; implicarea in controlul metabolismului lipidelor; contributie la depozitarea sangelui si la transferul sangelui port in marea circulatie; contributie la termoreglare; functie hematopoietica (in perioada embrionara).

Formarea si compozitia secretiei biliare.

Bila - produs de secretie si excretie hepatica, care se acumuleaza in afara perioadelor de digestie in vezicula biliara, unde se concentreaza si de unde se elimina intermitent prin coledoc in a doua portiune a duodenului. Cantitatea de bila secretata la om in 24 de ore este de 700-1200 ml; influentata de natura alimentelor;

Bila este un lichid a carui culoare si a carui compozitie apar diferite in cazul bilei hepatice si al celei veziculare. Bila hepatica este galben-aurie, clara, aproape izotonica, cu un pH de 8-8,6. Bila veziculara este verde-bruna, tulbure din cauza resturilor epiteliale si a sarurilor de calciu si filanta din cauza mucinei; pH-ul ei este cuprins intre 7 si 7,6. in vezicula biliara are loc o puternica resorbtie a apei, astfel ca bila hepatica se concentreaza de 8-10 ori. Constituentii bilei sunt saruri biliare, pigmenti biliari, colesterol, lecitina, acizi grasi, mucina si substante anorganice: cloruri de Na, K, Ca, bicarbonati si fosfati. Bila nu contine enzime, cu exceptia fosfatazei alcaline, ce se secreta prin bila.

Sarurile biliare. Sinteza lor se efectueaza in ficat, plecand de la acizii: colic, dezoxicolic, litocolic si chenodezoxicolic. Sarurile biliare rezulta din combinarea acizilor biliari cu Na⁺ sau K⁺ .

Sarurile biliare au o actiune de tip detergent, scazand tensiunea superficiala a particulelor mari de grasime si favorizand fractionarea in particule fine, in vederea emulsionarii lor. Intervin in activarea lipazelor, in transportul acizilor grasi din lumenul intestinal pana in imediata apropriere a peretelui intestinal si in absorbtia acizilor grasi.

Cea mai mare parte (9/10) din sarurile biliare sunt resorbite prin mucoasa intestinala impreuna cu grasimile, insa dupa trecerea prin mucoasa se separa de grasimi si ajung in sange. Ajunse in ficat, realizand circuitul hepato-entero-hepatic al sarurilor biliare.

Pe langa colecistokinina si secetina, duodenul influenteaza secretia biliara si prin motilin (colecistokinetic) si gastrina. Simpaticul relaxeaza vazicula biliara, iar vagul o contracta si relaxeaza sfincterul Oddi si stimuleaza si secretia biliara.

Pigmentii biliari sunt reprezentati de bilirubina si biliverdina. Bilirubina provine din distrugerea globulelor rosii prin procesul de hemoliza, care are loc in tesutul reticulo-endotelial.

Bilirubina eliminata in caile biliare se afla in proportie de 76-80% sub forma glucuronoconjugata. Varsata in intestin bilirubina este supusa actiuni enzimelor reductoare bacteriene. Ea este astfel hidrogenata in etape succesive mezobilirubinei si apoi urobilinogenului care poate trece in stercobilinogen (ce se elimina prin materiile fecale dand in parte coloratia acestora).

Urobilinogenul format in intestin se resoarbe partial prin mucoasa intestinala si, ajuns la ficat, participa la formarea bilirubinei. O alta parte de urobilinogen este distrusa la nivelul ficatului.

O mica cantitate din derivatii resorbiti in sange sunt excretati de rinichi sub forma de urobilina. Aceasta cantitate creste atunci cand scade capacitatea ficatului de a distruge urobilinogenul, de aceea exagerarea urobilinuriei este semn de insuficienta hepatica.

Pigmentii biliari sunt fara actiune fiziologica. Organismul se debaraseaza de acestia, ca de orice produs de deseu, exceptie facand doar fierul, care este recuperat de organism pentru a fi utilizat la sinteza hemoglobinei.

Colesterolul din bila se afla in cea mai mare parte sub forma libera, neesterificata. Provine atat din colesterolul alimentar (exogen), cat si prin sinteza hepatica (endogen).

Aproximativ 60% reprezinta colesterol ca atare, restul de 40% aflandu-se in compozitia sarurilor biliare.

Odata ajuns in intestin, colesterolul este partial recuperat in cadrul unui circuit entero-hepatic, in timp ce alta cantitate se elimina prin materiile fecale metabolizat in coprostanol.

In bila se mai gasesc fosfolipide (in special lecitina), acizi grasi, mucina, substante minerale. Bila se secreta continuu la om, deversarea in duoden facandu-se intermitent.

Carnea si grasimile au, de asemenea, o actiune de marire a secretiei biliare. Secretia biliara este astfel autointretinuta de sarurile biliare.

Evacuarea bilei. Secretia bilei are loc in mod permanent, evacuarea ei in intestin se face numai in fazele de digestie. In perioadele de repaus digestiv, cand presiunea in canalele extrahepatice ajunge la 50-70 mmH₂O, bila trece prin canalul cistic in vezicula biliara, astfel ca transportul bilei de la ficat in colecist se face pe baza exclusiv de forte fizice presionale. In repaus digestiv sfincterul Oddi este inchis, bila nu poate ajunge in aceasta perioada in duoden. Volumul veziculei biliare fiind limitat la aproximativ 50 ml. Bila este intens concentrata prin absorbtia apei din acest rezervor, de 12-18 ori. Acumularea este posibila datorita proprietatii de plasticitate a muschiului neted al veziculei biliare.

In perioadele digestive, contractia veziculei biliare creeaza in vezicula o presiune de 250-300 mmH₂O, sfincterul Oddi putand rezista pana la o presiune de 300 mmH₂O. Contractia veziculei se insoteste de relaxarea acestui sfincter, colecistul si sfincterul Oddi reprezentand o unitate functionala.

Alimentele care stimuleaza puternic golirea veziculei biliare sunt galbenusul de ou, smantana, untdelemnul;

Rolurile bilei. Intervine indirect in digestia si absorbtia grasimilor prin emulsionarea lor, activarea lipazelor pancreatice, marindu-le de 3-4 ori puterea lipolitica, favorizarea absorbtiei acizilor grasi si a monogliceridelor. Absorbtia vitaminelor liposolubile (A, D, E, K), a colesterolului si a unor metale ca fierul. Bila are si o actiune antiputrida asupra florei si putrefactiei din colon. Ea impiedica coagularea mucusului intestinal inhiband o mucinaza si favorizand peristaltismul. Prezinta un rol si in coagularea in intestin a sucului gastric acid.

Reglarea secretiei si motilitatii biliare

Reglarea secretiei biliare. Reglarea nervoasa. In cazul secretiei biliare, rolul sistemului nervos vegetativ este redus. Nu exista dovezi ale existentei unor nervi secretori de bila. Exista opinia potrivit careia bila este secretata in mod continuu sub influenta stimulilor vagali, fie direct influenta asupra celulei hepatice, fie prin intermediul gastrinei.

Reglarea umorala in timpul repausului digestiv volumul secretiei biliare variaza intre 5-10 ml/kg corp/24 de ore, in cursul digestiei el atinge 20-27 ml/kg corp/24 de ore. Un rol insemnat excito-excretor il are insasi bila, prin sarurile biliare reabsorbite din intestin si care actioneaza printr-un mecanism de feed-back pozitiv.

Secretina stimulata de prezenta chimului acid in duoden, creste fluxul biliar (efect coleretic). Gastrina, colecistokinina, glucagonul si histamina exercita efecte coleretice, dar intr-un grad mai redus decat secretina.

Reglarea evacuarii bilei. Pe cale nervoasa si umorala. Controlul nervos, vago-simpatic, este de importanta secundara. La inchiderea si deschiderea sfincterului Oddi participa si un mecanism de origine miogena, determinat de contractia peretilor duodenali. Prezenta atingand si sfincterul Oddi, unda de contractie este precedata de relaxare subiacenta. La coordonarea nervoasa a evacuarii se mai adauga si participarea importanta a plexurilor nervoase intrinseci din peretele colecistului, ca si reglarea de natura endocrina.

Hormonul cu actiune electiva este colecistokinina, eliberat de mucoasa duodenala. (CCK-PZ), are si actiune stimulatoare asupra secretiei pancreatice, dar doza de CCK necesara pentru a produce contractia veziculei biliare este de 7-8 ori mai mare decat cea necesara excitarii secretiei pancreatice. Se admite posibilitatea ca CCK sa determine, sincron cu contractia veziculei biliare, relaxarea sfincterului Oddi.

Principalii factori ai sintezei si evacuarii bilei

Colecistokinina, stimulata la randul ei de produsii de digestie lipidica din duoden, actioneaza direct asupra receptorilor specifici ai fibrelor musculare netede ale veziculei biliare. Actiuni contractile mai prezinta gastrina si secretina, ultima potentand actiunile CCK.

Secretia intestinului subtire

Anatomic si functional, intestinul prezinta doua segmente, intestinul subtire si intestinul gros.

Intestinul subtire se intinde de la sfincterul piloric pana la valva ileo-cecala si cuprinde duodenul, jejunul si ileonul. Lungimea intestinului subtire este de aproximativ 6-8 metri in conditii de relaxare, cu un diametru ce variaza descrescator in ordinea segmentelor amintite, de la 4 cm la 1,5 cm.

Mucoasa intestinului subtire are o suprafata activa aproximativ 250-300 m², asigurata indeosebi de valvele conivente. Pliurile mucoase semicirculare, cu o densitate crescuta in duodenul terminal si portiunea incipienta a jejuno-ileonului.

Pe suprafata valvulelor conveniente si intre ele, se gasesc vilozitatile intestinale, prelungiri digitiforme ale mucoasei cu lungimea de 0,5 - 1 mm.

Prezenta vilozitatilor creste de 25-30 de ori suprafata intestinala (pana la 20000 m²), important in asigurarea proceselor de digestie si absorbtie intestinala. In axul central al vilozitatii se afla retelele: arteriala, venoasa, limfatica si nervoasa.

Celulele epiteliului intestinal sunt enterocite, celule caliciforme, celule Paneth si celule endocrine.

Enterocitele - celule cilindrice care prezinta in zona apicala o margine "in perie" cu microvili. Fiecare microvil contine o mare cantitate de enzime care continua fenomenele de digestie si formeaza complexele functionale cu transportorii membranei intestinale implicati in functia de absorbtie. Se remarca in enterocit bogatia de mitocondrii si lizozomi, organite cu rol in degradarea oxidativa a principiilor alimentare si metabolism.

Celulele calciforme secreta mucusul intestinal. Celulele Paneth constituie zonele de regenerare a epiteliului intestinal (durata de viata a celulelor mucoasei este de 2-5 zile), avand si rol secretor (lizozim).

Celulele endocrine intestinale fac parte din sistemul paracrin (APUD) care secreta diferentiat serotonina (celule enterocromafine), gastrina (celule "G"), secretina (celule "S"), enteroglucagon (celule "EG") etc.

Intestinul subtire contine doua tipuri de glande: glandele Lieberkühn si glandele Brünner. Glandele Lieberkühn se gasesc intre vilozitati si sunt dispuse pe toata lungimea intestinelor subtire si gros. Glandele Brünner se gasesc numai la nivelul pilorului si duodenului, pana la ampula Vater.

Secretia sucului intestinal propriu-zis sau enteric: sucul intestinal se secreta in cantitate de 2-3 litri in 24 de ore si este fluid, incolor. In ultima portiune a intestinului, datorita prezentei leucocitelor, celulelor descuamate si bacteriilor, este tulbure; pH-ul sau variaza de la 7 la 8,3 fiind mai acid la nivelul primei portiuni a intestinului.

Sucul intestinal contine substante anorganice si organice. Concentratiile crescute de clorura de sodiu si bicarbonati ce ii confera puterea sa alcalina. Principala enzima a intestinului subtire erepsina, o enzima proteolitica. O alta enzima proteolitica este enterokinaza, care activeaza tripsinogenul, actionand in acelasi timp si asupra polipeptidelor.

Nucleazele intestinale actioneaza asupra acizilor nucleici izolati de pe nucleoproteine de catre tripsina. Mucoasa intestinala contine si diastaze, invertaza transforma zaharoza in glucoza si fructoza, lactaza scindeaza lactoza in glucoza si galactoza, iar maltaza dedubleaza maltoza in doua molecule de glucoza.

Lipaza intestinala actioneaza asupra grasimilor neutre, enzimele ajung in tubul digestiv odata cu celulele epiteliale descuamate. Ciclul vital, de reinnoire a unei celule epiteliale este, asa cum s-a aratat anterior, destul de rapid (aproximativ 4-5 zile), astfel incat intr-o luna intreaga mucoasa a intestinului subtire poate fi remaniata.

Digestia intestinala, proces complex, realizat prin actiunea succesiva si combinata a secretiilor pancreatice si enterocitare in 3 etape: luminala, membranara si intracelulara.

Etapa luminala se desfasoara in lumenul intestinal. Este de mica importanta, actiunea majora de digestie intraluminala fiind asigurata de secretiile bilio-pancreatice.

Substantele alimentare digerate partial in lumen sub actiunea enzimelor pancreatice vor fi hidrolizatate in continuare prin digestia membranara la nivelul marginii "in perie" a enterocitelor de catre enzimele de la suprafata membranei apicale a acestora.

Digestia de membrana apare pe fata externa a membranei celulare.

Ultima etapa, etapa intracelulara, are loc in enterocit sub influenta enzimelor citoplasmatice si lizozomale.

Aceste ultime doua etape, membranare si intracelulara sunt strans cuplate cu functie de absorbtie intestinala.

Glandele intestinale genereaza continuu celule care le inlocuiesc pe cele din extremitatea libera a vilozitatilor ce se desprind si cad in lumen.

Glandele Lieberkühn secreta un lichid cu pH cuprins intre 6-7, fiind probabil solvent pentru produsii de digestie. Ele secreta si o enzima, enterokinaza, ce activeaza transformarea tripsinogenului in tripsina.

Glandele Brünner elaboreaza o secretie mucoasa cu un continut ridicat de bicarbonat cu rol de protectie a mucoasei intestinale.

Reglarea secretiei intestinului subtire

Reglarea nervoasa a secretiei intestinale se realizeaza prin interventia in primul rand a reflexelor mienterice locale, declansate de distensia peretilor intestinului. Raspunsul secretor intestinal este direct proportional cu cantitatea chimului intestinal.

Controlul vegetativ extrinsec este asigurat de vag si simpatic.

Secretia intestinala este stimulata si pe cale umorala. Din mucoasa duodenala un hormon numit enterocrinina se elibereaza in cursul digestiei si, pe cale circulatorie generala, ajunge la enterocite si glandele intestinale, stimulandu-le secretia.

De asemenea un hormon capabil sa excite secretia glandelor numit duocrinina, gastrina, CCK-PZ si secretina.

Un alt hormon cu actiune stimulatoare este VIP (polipeptidul vasoactiv intestinal).

Motilitatea intestinului subtire

Intestinul subtire are o lungime de aproximativ 5 m, chimul traverseaza intestinul subtire intr-o perioada de 2-4 ore. Primii 25 cm din intestinul subtire sunt ocupati de duoden; restul este jejun si ileon.

Miscarile de la acest nivel asigura chimul cu sucurile digestive, mentine chimul in contact cu suprafata absorbtiva a microvilozitatilor si propaga chimul dincolo de colon.

Cel mai frecvent tip de miscare a intestinului subtire este segmentarea. Aceasta se caracterizeaza prin contractii localizate ale inelelor de muschi neted circulari.

Cand segmentele contractate se relaxeaza, segmentele vecine se contracta. Frecventa contractiilor segmentare nu este constanta, un grup de contractii segmentare fiind urmate de o perioada de repaus.

Undele peristaltice reprezinta contractii progresive in sens aboral.

Prezenta chimului in intestinul subtire determina contractia orala a intestinului subtire si relaxarea aborala de acesta; acest raspuns se numeste "legea intestinului".

Supra distensia unui segment de intestin relaxeaza musculatura neteda din restul intestinului. Acest raspuns este cunoscut sub numele de reflexul intestino-intestinal.

Stomacul si portiunea terminala a ileonului interactioneaza reflex. Distensia ileonului scade motilitatea gastrica; raspunsul este numit reflexul ileo-gastric.

Cresterea activitatii secretorii si motorii a stomacului determina o intensificare o motilitatii ileonului terminal; se numeste reflexul gastro-ileal.

Sfincterul ileo-cecal separa portiunea terminala a ileonului de cec. Undele peristaltice din portiunea terminala a ileonului produc relaxarea sfincterului si mici cantitati din chim trec in cec. Distensia ileonului terminal relaxeaza reflex sfincterul. Distensia cecului produce contractia acestui sfincter.

Contractiile se propaga in aval cu o viteza in scadere de la 3-6 cm/ minut in ileon, durata propagarii fiind ca urmare de 80-120 min (la om). Contractiile migratoare gigante dureaza 18-20 s, se propaga pe distante mari si sunt mai puternice decat contractiile peristaltice obisnuite. Ele se propaga retrograd in cadrul programului de voma. Se pot asocia cu dureri abdominale (crampe) si diaree. Asigura fiziologic propulsia in masa (in special in intestinul gros) si sunt specializate pentru indepartarea stimulilor nocivi.

Reglarea motilitatii intestinale

Motilitatea intestinala este asigurata miogen, nervos si umoral. La baza fenomenelor mecanice intestinale segmentare sta activitatea miogena spontana a insasi fibrelor musculare netede. Reglarea nervoasa este reflexa si prin inervatia intrinseca si extrinseca. Reglarea locala intrinseca asigura indeosebi miscarile peristaltice. Activitatea in totalitate a plexurilor intrmurale este in final unitara de la nivelul plexului submucos Meissner cu neuronii eferenti ai plexului mucos Auerbach.

Stimularea motricitatii intestinale in absenta inervatiei extrinseci este determinata mecanic (distensie, atingerea mucoasei) si chimic (solutii hipotone, hipertone, acide).

Inervatia extrinseca fiind dubla si antagonista determina, in cazul fibrelor colinergice (nervul vag), cresterea frecventei si amplitudinii contractiilor musculare, iar in cazul fibrelor adrenergice (nervii splanhnici) inhibarea tonusului si motilitatii intestinale actioneaza simultan, dar predomina tonusul nervilor vagi.

Influente nervos-superioare pot actiona asupra motilitatii. Starile emotionale intense sunt insotite de modificari ale amplititudinii activitatii motorii intestinale.

Reactiile de durere, frica, teama produc paliditatea mucoasei, diminuarea secretiei de mucus si o inhibitie a motilitatii. Furia, agresivitatea manifesta sau subconstienta se asociaza in general, cu hiperemia, congestia si motiliatea.

Interventia proceselor umorale in reglarea motricitatii intestinale. Astfel, miscarile intestinului sunt inhibate de grasimi, solutii hipertone de glucoza, zaharoza sau galactoza. Reglarea umorala a motilitatii intestinului subtire se realizeaza prin interventia indeosebi a hormonilor intestinali, a unor amine biogene sau a altor substante biologic active.

Motilinul, gastrina, CCK-PZ, serotonina, prostaglandinele (PGE, PGF) stimuleaza motilitatea intestinala, in timp ce secretina si VIP o inhiba. Unele glande endocrine au o actiune inhibitoare asupra motilitatii intestinale, ca suprarenala si gonadele (constipatia din hiperfoliculinemie). Un hormon eliberat de mucoasa duodenala, enterogastrona, moduleaza indirect activitatea de evacuare a intestinului subtire superior prin intermediul influentei inhibitoare pe care o are asupra motricitatii gastrice.

Pilocarpina si prostigmina (histamina, bradikinina) intensifica peristaltismul intestinal, in timp ce altele, ca adrenalina, beladona, il modereaza.

Secretia si motilitatea intestinului gros

Intestinul gros (colonul) este cuprins intre cec si anus. Cecul, colonul ascendent, colonul transvers, colonul descendent, colonul sigmoid, rect si canal anal. Lungimea este de aproximativ 1.4 - 1.8 m. Din punct de vedere functional cecul, colonul ascendent si hemicolonul transvers drept formeaza colonul proximal cu functie absorbtiva, in timp ce restul segmentelor pana la anus formeaza colonul distal cu functii de depozitare si evacuare a materiilor fecale. Mucoasa colonului este mai groasa comparativ cu cea a intestinului subtire si nu poseda valvule conivente si vilozitati.

Celulele cu margine "in perie" sunt lipsite de granule secretoare, iar la partea apicala microvilii sunt mai mari si mai scurti. Glandele Lieberkühn, secreta mucus iar celulele endocrine sunt rare, cu exceptia apendicelui.

Secretia apendicelui gros. Produsul de secretie al mucoasei colice este un lichid redus cantitativ, cu pH alcalin (8-8,4), foarte vascos si lipsit de enzime. Are rolul de a favoriza atat trecerea resturilor reabsorbite ale chimului ileal in cec, cat si aderarea acestora intre ele in vederea constituirii bolului fecal, protejand in acelasi timp mucoasa intestinului gros de iritatii sau de traumatisme mecanice si chimice.

Cantitatea de mucus secretata de intestinul gros este mai mica in conditii fiziologice, in cazul mucoasei iritate chimic sau mecanic aceasta este capabila sa secrete cantitati mari de mucus, apa si electroliti.

Reglarea functiei secretoare a colonului. Este asigurata de nervii erectori si simpatici, iar intrinsec de plexurile mienterice. Intestinul gros prezinta miscari de amestecare, miscari peristaltice si miscari de transport in masa. Miscarile peristaltice ale intestinului gros constau din contractii ale musculaturii circulare care se deplaseaza aboral, propulsand continutului colonului spre rect. Miscarile de transport in masa sunt specifice numai intestinului gros si apar de doua - trei ori pe zi ! Sunt declansate de destinderea stomacului (reflexul gastro-colic), duodenului (reflexul duodeno-colic) si colonului, dar pot aparea si ca urmare a unor emotii puternice.

Alimentele sunt preluate de catre cec la patru ore dupa ingestie, procesul continuandu-se inca timp de patru-cinci ore. Timpul de tranzit colonic al resturilor alimentare, ca urmare a actiunii conjugate a tuturor tipurilor de miscari, este de aproximativ 6 ore de la ingestie, pana la unghiul hepatic al colonului, 9 ore pana la unghiul splenic si 12 ore pana la colonul sigmoid.

Eliminarea totala a resturilor alimentare a unui pranz-test se face in 5-7 zile, in primele trei zile tranzitand prin tubul digestiv aproximativ 70% din cantitatea ingerata.

Reglarea functiei motorii a intestinului gros. Se realizeaza asemanator celei a intestinului subtire, celulele musculaturii netede ale colonului au capacitatea de a se contracta spontan si automat in absenta oricarui stimul nervos sau umoral, dar cu o frecventa mai mica.

Inervatia parasimpatica stimulatoare este asiguratoare de vag pentru colonul proximal (parasimpaticul cranian) si de nervii erectori pentru colonul distal (parasimpaticul sacrat). Nervii splanhnici asigura inervatia simpatica-inhibitoare.

Factori umorali cu rol stimulator sunt : gastrina (care contribuie la realizarea reflexelor gastro- si duodeno-colice), serotonina, CCK. Enteroglucagonul, motilinul, endorfinele si GIP (gastro-intestinal polipeptid).

Prezenta zilnica in alimentatie a fibrelor vegetale din ratia alimentara este deosebit de avantajoasa pentru organism, avand un rol stimulator si reglator al motricitatii intestinale, la fixarea si eliminarea substantelor toxice si cancerigene etc.

Activitatea bacteriana intestinala

Flora microbiana intestinala este indispensabila vietii, avand importante functii in mentinerea homeostazei organismului. Germenii microbieni sunt adusi odata cu alimentele si colonizeaza variabil segmentele tubului digestiv incepand din cavitatea bucala (densitate 10^-6 germeni / ml saliva, 10^-4 germeni/ml in duoden, 10-11 germeni/ml in cec, 10-6 - 10-11 in materiile fecale).

In colonul proximal predomina flora de fermentatie, aeroba, care degradeaza substantele glucidice ramase neatacate pana la acest nivel. Produsii rezultati sunt: acizi organici, hidrogen, CO_2.

Colonul distal este populat indeosebi cu flora de putrefactie, anaeroba, cu actiune degradativa asupra proteinelor nedigerate.

Din acest ultim proces rezulta o serie de substante toxice pentru organism, de tipul indol, scatol, amoniac. Flora intestinala poseda si alte importante functii, cum sunt:

a)     sinteza si absorbtia vitaminelor hidrosolubile (vitaminele: B₁, B₂, B₁₂, H, acidul pantotenic) si liposolubile (vitamina K);

b)     asigura procesul de deconjugare a diglucuronidului (bilirubina glucuronoconjugata) pana la transformarea acesteia in stercobilina;

c)     deconjugarea acizilor biliari, cu eliminarea acizilor dezoxicolic si litocolic prin materiile fecale, pe de o parte, si reabsorbtia in circuitul hepato-entero-hepatic a acidului colic in vederea refolosirii lui;

d)     stimularea functiei de aparare a organismului, atat prin influenta cresterii sintezei de imunoglobuline A si M.

Defecatia

Cantitatea medie a materiilor fecale eliminate zilnic variaza de la 30 g pentru sugar, la 125 g pentru adult, in functie de alimentatia, varsta, secretiile digestive si gradul de absorbtie intestinala a individului.

Alimentatia vegetariana determina cresterea volumului si greutatii materiilor fecale, in timp ce alimentatia rafinat preparata si carnata scade acesti parametri. Materiile fecale contin 75% apa si 25% reziduu solid, format din substante organice si anorganice.

Defecatia este un act reflex motor, realizat de regiunea terminala sigmoido-rectala a colonului distal si care consta in eliminarea lor la exterior a materiilor fecale. Acest act este coordonat de centri medulari si controlat cortical. Cea mai mare parte din timp, rectul este aproape gol, partial datorita contractiei tonice a unui sfincter neted, slab functional, situat la aproximativ 20 cm de anus, la jonctiunea dintre sigmoid si rect.

Sfincterul anal intern, involuntar, este un muschi neted, dispus circular in peretele intern al anusului, ce se gaseste relaxat atunci cand colonul este destins.

Sfincterul anal extern mentinut este constituit din fibre striate, voluntare. El este localizat in jurul sfincterului neted si partial distal de acesta, fiind sub control nervos somatic. Senzatia si reflexul de defecatie sunt declansate de umplerea si distensia ampulei rectale de catre materiile fecale.

Odata atins pragul critic al distensiei peretelui rectal, se declanseaza "reflexul de defecatie intrinsec", individul consimte sau amana actul defecatiei. Impusurile aferente transmise la maduva ajung si la centrul bulbar al defecatiei (langa centrul vomei), si, de asemenea, la hipotalamus si cortex, determinand asocierea la reflexul defecatiei a unor acte favorizatoare partial constiente. Are loc o inspiratie profunda, glota se inchide, iar diafragmul coboara pana la limitele maxime, la care se asociaza contractia musculaturii abdominale, toate acestea avand ca efect cresterea presiunii intraabdominale.

Concomitent, are loc relaxarea musculaturii planseului pelvin, contractia fibrelor longitudinale rectale si tractiunea in sus a regiunii perineale, cu scurtarea canalului anal. Sfincterul extern striat se relaxeaza sub control voluntar.

Daca din diverse motive defecatia nu poate avea loc, acest act poate fi inhibat voluntar prin mentinerea sfincterului extern contractat.

Inhibarea voluntara a defecatiei are ca urmare disparitia ei pentru cateva ore. Frecventa defecatiei este variabila (1-3 ori pe zi).

Aerul digestiv

Tractul digestiv normal contine in jur de 150 ml de gaz (stomacul 50 ml, colonul 100 ml, intestinul subtire nu contine gaze). Aerul din stomac rezulta prin deglutitie, la care se adauga cel continut in saliva mucoasa si in alimente. O mare parte din aer este eliminata prin eructatii. Aerul stomacal contine 15-16% oxigen, 5-9 % CO₂ si restul azot.

Aerul ce nu a fost eliminat prin eructatie trece in intestinul subtire, unde este absorbit rapid sau trece in colon. Produsele de fermentatie (hidrogen, metan, hidrogen sulfurat) sunt obisnuit absente in intestinul subtire, dar ele pot constitui 10% din total atunci cand are loc o fermentatie favorizata de obstructie intestinala.

In compozitia sa, oxigenul aproape lipseste, azotul atinge 50%, anhidrida carbonica poate atinge 40%, iar restul este format din gaze de fermentatie.

Elemente de neurofiziologie gastro-intestinala

Controlul nervos se exercita coordonat asupra contractiei musculaturii netede viscerale si vasculare, precum si asupra proceselor de secretie si absorbtie.

Ex: vasodilatatia sustine secretia de apa, electroliti si mucus premergator contractiei propulsive. Activitatea integrala este comandata dupa doua programe principale: postprandial si interprandial, la care se adauga programul emetic. Inervatia este asigurata de sistemul nervos vegetativ (SNV) si de fibre senzitive ale nervilor rahidieni si cranieni. Sunt trei componente ale inervatiei vegetative: simpatica, parasimpatica si enterica (intrinseca).

Tractul gastro-intestinal poseda:

mecanoreceptori pentru gradul de intindere a peretelui si miscarea continutului luminal pe suprafata mucoasei;

chemoreceptori pentru osmolaritate, pH si glucoza;

termoreceptori;

Neuronii senzitivi au corpul celular situat in ganglionii spinali si enterici. Motoneuronii actioneaza direct asupra celulelor efectoare, excitator sau inhibitor, dupa neurotransmitatorii eliberati. Activitatea reflexa se bazeaza pe circuite stabile formate din neuroni senzitiv si motor si interneuroni; un stimul anume determina acelasi raspuns (de exemplu, distensia determina contractie in amonte si relaxare in aval).

Sistemul nervos enteric. Este o retea neuronala formata din ganglioni situati in peretele tubului digestiv. Se mai numeste si "micul creier intestinal". El functioneaza ca un sistem integrativ independent, ce cuprinde neuroni senzitivi, interneuroni si neuroni motori. Se dispun in doua plexuri interconectate: mienteric (Auerbach pentru musculatura neteda) si submucos (Meissner pentru cripte si vili).

Rolurile functionale ale neurotransmitatorilor si neuromediatorilor eliberati la nivelul sistemului enteric:

1. Acetilcolina: excitator principal pentru muschi, epiteliu intestinal, celule parietale, celule endocrine intestinale.
2. ATP: contribuie la transmiterea de la nivelul motoneuronilor musculari inhibitori.
3. Colecistokinina: poate contribui la transmiterea excitatorie.
4. Noradrenalina: contracta musculatura sfincteriana; inhiba reflexele secretomotorii; actioneaza ca vasoconstrictor al arteriorelor enterice.
5. Serotonina: participa la transmiterea neuro-neuronala excitatorie.

Inervatia extrinseca. Este necesar controlul micului computer local de catre cel central, SNC, cu memorie mare, date homeostatice multiple si actuale si posibilitati net superioare de integrare. Fibrele eferente parasimpatice au originea in bulb, in nucleul dorsal motor al vagului.

Comenzile vagale pot initia procesele digestive (secretie salivara, gastrica si intestinala; relaxare gastrica), anticipand ingestia (miros, vaz, imaginatie). Comenzile simpatice au efect general inhibitor (reducerea secretiei, motilitatii, debitului sanguin, cu contractia sfincterelor), mediat de noradrenalina (eliberata de fibrele postganglionare, axoni ai neuronilor din ganglionii paravertebrali).

Fenomenele chimice ale absorbtiei

Digestia principalelor trofine alimentare, proteine, lipide, glucide, se realizeaza in cadrul proceselor chimice hidrolitice, asigurate prin participarea a numeroase enzime digestive. Actiunea enzimelor digestive este favorizata de o serie de activatori, cum sunt acidul clorhidric din sucul gastric si bila, produs de secretia hepatica.

Scindate chimic impreuna cu vitaminele, mineralele si apa trec inapoi prin mucoasa intestinului subtire in cadrul fenomenelor de absorbtie si sunt transportate in circulatia generala sanguina si limfatica spre suturi, unde vor fi metabolizate.

Digestia si absorbtia glucidelor

Digestia glucidelor. Alimentele ingerate de om in mod curent contin monozaharide (glucoza si fructoza), dizaharide (maltoza, lactoza si zaharoza) si mai ales polizaharide de origine animala (glicogen).

Digestia polizaharidelor incepe in cazul amidonului in cavitatea bucala. Ptialina ataca legaturile glicozidice ale amidonului preparat prin coacere sau fierbere, descompunandu-l la dizaharide (maltoza).

Mici cantitati de maltoza sunt scindate de o maltaza salivara in doua molecule de glucoza. Digestia glucidelor este reluata la nivelul duodenului si intestinului subtire. Amilaza pancreatica scindeaza legaturile glicozidice fiind cu mult mai activa decat amilaza salivara parte in lumen, parte in peretii vilari intestinali sau chiar in sange. Astfel, hidrolizeaza dextrinele in glucoza, lactazele (doua la numar) hidrolizeaza lactoza in galactoza si glucoza, iar cele doua zaharaze hidrolizeaza zaharoza in glucoza si fructoza.

Celuloza la om nu este atacata enzimatic; exceptie face intestinul gros unde, sub actiunea bacilului celulosal, ea este scindata pana la glucoza in cantitati mici. Prezenta ei nedigerata stimuleaza peristaltismul.

Absorbtia glucidelor. Descompuse in monozaharide, glucidele se absorb in segmentul terminal al ileonului. Transportul maxim al glucozei este de 120 g/h.

Energia necesara traversarii peretelui intestinal de catre glucoza este data de forta diferentei de concentratie a Na⁺ , de o parte si de alta a membranei enterocitare.

Intrarea Na⁺ si a glucozei in celula intestinala se face prin folosirea in comun a aceleiasi proteine "carrier", care se gaseste in marginea "in perie" a celulelor epiteliale.

Cresterea concentratiei intracelulare de glucoza determina apoi trecerea acesteia in spatiul extracelular si capilare prin difuziune facilitata la nivelul membranei bazale si laterale a enterocitului, in timp ca Na⁺ este expulzat activ cu energie preluata din hidroliza ATP in prezenta unei ATPaze, la nivelul acelorasi zone membranare.

Dupa traversarea barierei intestinale, monozaharidele sunt preluate de sangele venei porte si transportate la ficat, unde sunt depuse sub forma de polizaharide (glicogen) in cantitate echivalenta cu aproximativ 150 g, glucoza (ca masa metabolica relativ constanta de rezerva a ficatului). Atat depozitarea, cat si intrebuintarea sunt dependente de hormoni (insulina, glucagon, adrenalina), spre deosebire de absorbtie, digestie si reabsorbtia renala, care se realizeaza independent de actiunea hormonilor.

Digestia si absorbtia proteinelor

Digestia proteinelor. Transformarea catalitica a compusilor proteici incepe in stomac, o parte din proteinele alimentare sunt scindate in compusi polipeptidici sub actiunea pepsinei. In solutiile slab acide, pepsinogenul este catalizat la pepsina + inhibitor, compusi ce devin independent activi la un pH inferior lui 5,4; inhibitorul este inactivat rapid sub pH 3,4 - 4, proces reversibil. Actiunea pepsinei inceteaza in mediul bazic intestinal, inlocuita fiind de actiunea tripsinei, chimotripsinei, carboxipeptidazei, care hidrolizeaza proteinele pana la stadiul de polipeptizi scurti si chiar de dipeptide. In final, datorita actiunii combinate a enzimelor proteolitice, proteinele sunt hidrolizate terminal la aminoacizi.

O parte din enzimele care scindeaza acizii nucleici succesiv, in etape, se gaseste in sucul pancreatic, in timp ce alta parte este localizata pe suprafata luminala a celulelor mucoasei intestinale. Astfel, nucleazele pancreatice si intestinale hidrolizeaza acizii nucleici desprinsi din nucleoproteine de tripsina, degradandu-i activitatile pepsidazice ale celulelor epiteliale intestinale, atat cele din marginea "in perie", cat si cele intracitoplasmatice sunt crescute dupa rezectia partiala a ileonului si alterate in inanitie.

O categorie speciala de proteine o reprezinta cele solvite in solutii hidrosaline (laptele, sangele etc). Ingerarea proteinelor solubile este posibila doar prin transformarea lor in complexe insolubile. La adult, aproximativ 50% din proteinele digerate provin din alimente, 25% din proteinele sucurilor digestive, iar restul de 25% din celule descuamate ale mucoasei.

Absorbtia aminoacizilor cunoaste patru sisteme separate de transport prin epiteliul mucoasei intestinale, si anume: transportul aminoacizilor neutri, aminoacizilor bazici, transportul prolinei, hidroxiprolinei si glicinei si, in sfarsit, transportul aminoacizilor glutamic si aspartic. Exista, de asemenea, un sistem de transport diferit pentru di- si tripeptide.

Absorbtia aminoacizilor levogiri predomina, caci este cuplata cu transportul de Na⁺ (analog glucozei). Transportul aminoacizilor dextrogiri si al celor produsi prin hidroliza intracelulara a di- si tripeptidelor se realizeaza aparent prin difuziune pasiva in sangele portal. Foarte putine peptide sunt cunoscute ca avand capacitatea de a patrunde ca atare in circulatia portala, cum sunt cele provenite din gelatina.

Bazele purinice si pirimidinice sunt absorbite prin transport activ. Aminoacizii din vena porta sunt retinuti indeosebi de ficat, dar si de alte tesuturi, fiind utilizati in sintezele proteice.

La sugari, absorbtia este mult mai putin discriminativa, datorita unei puternice pinocitoze la nivelul vilozitatilor, ceea ce permite transportul transmural al anticorpilor oferiti de mama prin lapte; acest aspect pare sa fie incriminat si alergizarile posibile la alimentarea proteica timpurie. Odata cu maturizarea tubului digestiv, pinocitoza mucoasei intestinale diminueaza, motiv pentru care creste toleranta la alimentatia proteica.

Din cantitatea totala a proteinelor ingerate, numai 2-5% scapa digestiei si absorbtiei. Aceste proteine, constituie 15% din proteinele ajunse in colon, la care se adauga cele din plasma extravazata in lumenul intestinal, ca si cele provenite din celulele descuamate.

Proteinele din intestinul gros sunt descompuse prin putrefactie bacteriana, iar cele prezente in materiile fecale provin din celulele mucoasei segmentului terminal al colonului, precum si din bacterii.

Digestia si absorbtia lipidelor

Digestia lipidelor. Actiunea enzimatica asupra lichidelor incepe la nivelul stomacului sub influenta lipazei gastrice, dar efectul acesteia este minor si limitat doar la grasimile emulsionate prin pregatirea alimentului (frisca, maioneza, lapte).

Lipaza pancreatica, esteraza cea mai activa din tubul digestiv, separa lipidele neutre in acizii grasi si glicerol, la un pH optim de 7-8, ionii de Ca²⁺ si Mg²⁺ , alaturi de cloruri, carbonati si bicarbonati de Na⁺ si K⁺ fiind activatori.

Emulsionarea lipidelor in intestinul subtire (proces fizic de scadere a tensiunii superficiale a acestora) apare prin actiunea de detergent a sarurilor biliare, lecitinei si monogliceridelor.

Sarurile biliare singure sunt agenti slab emulsionati, dar in prezenta fosfolipidelor si a monogliceridelor se formeaza micelii.

Miceliile se deplaseaza in sensul gradientului de concentratie prin stratul de apa stationar din apropiere a marginii "in perie" a celulelor mucoase. Aici, lipidele se desprind de micelii in contact intim cu epiteliul absorbant intestinal. Actiunea emulsionanta a sarurilor biliare (SB) se realizeaza nu numai prin reducerea tensiunii superficiale a picaturilor de lipide, ci si prin incarcatura lor electronegativa inlesnind absorbtia acestora (schimbarea sarcinii electrice creste solubilitatea lor, grabind trecerea prin mucoasa intstinala).

Spre deosebire de mucoasa ileala, rata captarii sarurilor biliare prin mucoasa jejunala este scazuta, acestea difuzand inapoi spre lumenul intestinal unde refac noi micelii.

Alterari ale secretiei exocrine pancreatice, ca si scaderea pH-ului duodenal duc la steatoree (eliminare in materiile fecale de lipide neprelucrate chimic) prin insuficienta sau, respectiv, inhibarea lipazei pancreatice.

Absorbtia lipidelor. Din grasimile ingerate la un pranz moderat lipidic, 95% se absorb, iar 5% se elimina prin fecale, nedigerate cu lipidele din celulele descuamate si de lipidele din bacterii. Absorbtia lipidelor are loc in cea mai mare parte in segmentul jejunal, dar o cantitate apreciabila se poate absorbi si in ileon.

Monogliceridele, acizii grasi si colesterolul din micelii intra in celulele mucoasei intestinale prin transportul pasiv. In celula, monogliceridele sunt descompuse in acizi grasi si glicerol.

Acizii grasi sositi ca atare sau cei rezultati din scindarea intracelulara a monogliceridelor vor fi trecuti in circulatia generala in mod diferit. Acizii grasi cu pana la 12 atomi de carbon vor fi transportati rapid spre sangele portal sub forma libera, cale pe care vor ajunge in continuare la ficat, unde vor fi metabolizati. Acizii grasi cu mai mult de 12 atomi de carbon sunt intrebuintati la resinteza intracelulara de trigliceride si transportati pe cale limfatica. Predominarea absorbtiei de lipide pe cale limfatica. Monogliceridele si digliceridele scapate hidrolizei intraluminale sau intracitoplasmatice vor fi utilizate la sinteza intracelulara de lipide.

Sinteza intracelulara de lipide. Acizii grasi cu lant lung, mono- si dicliceridele nehidrolizate sunt resintetizate in trigliceride si fosfolipide inainte de a parasi celulele enterocitare de a patrunde in limfa.

Picaturile de trigliceride nou-formate sunt trecute apoi in reticulul endoplasmatic rugos si aparatul Golgi, unde sunt invelite cu beta-lipoproteine, colesterol si fosfolipide, realizand particule numite chilomicroni.

Chilomicronii vor fi eliminati prin exocitoza la nivelul zonei laterale si bazale a celulelor, in spatiile interstitiale si, de aici, in vasele limfatice.

Absorbtia colesterolului. Colesterolul se absoarbe in prezenta bilei, acizilor grasi si a sucului pancreatic, in cantitate mare; forma de absorbtie este de chilomicroni, pe cale limfatica. Absorbtia colesterolului diminueaza mult la o alimentatie cu grasimi vegetale (ulei de soia), pe baza competitivitatii sale cu transportul acizilor grasi nesaturati.

Colesterolul din cavitatea intestinala provine din doua surse, in afara celei alimentare: secretia biliara, ce aduce la un subiect adult 1-2 g/zi, si colesterolul prezent in celulele mucoase intestinale descuamate (in jur de 0,25 - 0,40 g/zi).

In absenta bilei nu se produce absorbtia de colesterol. Absorbtia simultana de grasimi exogene nu este neaparat necesara pentru absorbtia colesterolului.

Colesterolul ingerat intr-un regim alimentar fara grasimi poate fi absorbit, probabil, pentru ca grasimile endogene, ce sunt suficiente pentru formarea miceiilor, se gasesc permanent prezente in continutul intestinal.

Mare parte sau chiar totalitatea colesterolului esterificat este hidrolizata de colesterol esteraza pancreatica inainte de a fi absorbita. Cu cat esterii colesterolului ingerat sunt hidrolizati mai rapid de catre esteraza, cu atat eu sunt absorbiti mai rapid.

Odata absorbit in celulele mucoase ale duodenului si jejunului superior, colesterolul se amesteca cu fondul comun de colesterol al mucoasei acestora.

Absorbtia vitaminelor

Vitaminele hidrosolubile se absorb usor, probabil prin pinocitoza, in partea superioara a intestinului subtire, cu exceptia vitaminei B₁₂ , care se absoarbe preponderent in ileon impreuna cu factorul intrinsec. La randul lor, vitaminele liposolubile sunt dependente de absorbtia lipidelor si presupun functia intacta a pancreasului si bilei.

Carotenul si vitamina K, care sunt liposolubile, pot fi absorbite numai cand exista bila in intestin. Absorbtia lor, ca si a vitaminei E, este facilitata de absorbtia simultana de mici cantitati de grasime.

Vitamina A se absoarbe in lipsa bilei. Absorbtia vitaminei D este favorizata de grasime.

Absorbtia mineralelor

30 si 80% din calciul alimentar solubil (ionic) este absorbit in functie nu de concentratia sa in lumen, ci de nevoile momentane ale organismului.

In favoarea absorbtiei intervine energic 1,25 dihidroxicolecalciferolul (metabolit al vitaminei D).

Rata producerii acestui metabolit este crescuta cand calciul plasmatic este scazut si redusa cand calciul este crescut.

Transportul Ca este favorizat si de alte substante (lactoza, proteine) si inhibat de fosfati si oxalati din cauza ca acesti ioni formeaza saruri insolubile cu Ca.

Absorbtia magneziului este dependenta de prezenta proteinelor.

Absorbtia fierului: din cantitatea totala de Fe ingerat se absorb 3-5%.

Fe alimentar se gaseste sub forma trivalenta, iar pentru a fi absorbit el este redus in stomac (in prezenta HCl) in Fe bivalent. Acidul ascorbic faciliteaza aceasta conversie. Acidul fitic din cereale, care franeaza absorbtia Fe formeaza compusi insolubili cu aceasta (fitati), la fel fosfatii si oxalatii. Sucul pancreatic inhiba de asemenea absorbtia fierului.

Fe se absoarbe activ indeosebi in segmentele duodenal si jejunal ale intestinului prin legarea in celulele intestinale de o proteina, apoferitina, formandu-se cuplul numit feritina, prezenta in toate tesuturile. In plasma, Fe se afla si sub forma legata de beta₁-globulina, numita transferina sau siderofilina.

In organism, Fe se gaseste in cantitate de 70% in hemoglobina, 3% in mioglobina si restul in feritina, acesta din urma in echilibru cu Fe plasmatic.

Pierderile de Fe din organism se datoresc eliminarii Fe odata cu descuamarea celulelor epiteliale intestinale la sfarsitul ciclului lor de viata si trecerii acestuia in materiile fecale.

Absorbtia sarurilor minerale

in portiunea superioara a intestinului subtire, sunt necesare digestiei si absorbtiei grasimilor in partile superioara si mijlocie ale intestinului, in schimb, vor fi absorbite in ileonul distal inainte de trecerea chimului in colon prin mecanisme active si este mediata de transportori.

Dupa absorbtie , sarurile biliare sunt resecretate in bila de catre ficat si returnate in duoden (circuitul entero-hepato-enteric). Ocazional,o parte din sarurile biliare neabsorbite este evacuata in colon, unde poate determina stari diareice datorita efectului iritant (efect de detergent).

Absorbtia si excretia prin colon

Colonul primeste in fiecare zi 400-500 ml de chim din ileon .Colonul absoarbe un volum net de apa de 300-400 ml /24 de ore iar prin materiile fecale se elimina 200 ml apa /zi. Capacitatea maxima de absorbtie este de 2450 ml in 24 de ore. Exista o absorbtie activa de Na⁺ si o absorbtie de clor. Mucoasa secreta in schimb K⁺ si bicarbonat. Toate fluxurile sunt mai importante in partea stanga decat in partea dreapta a colonului. Capacitatea absorbita a colonului este folosita pentru administrarea unor medicamente, indeosebi la copii; sunt astfel absorbite rapid anestezicele, sedativele, tranchilizantele si steroizii.

La om, contributia colonului la bilantul energetic general prin absorbtia substantelor nutritive este slaba(absorbtia glucozei si aminoacizilor este discutabila) nutrimentele sintetizate de flora colonului sunt absorbite (riboflavina, acidul nicotinic, biotina, acidul folic).

Alte cai de absorbtie ale organismului

Prin mucoasa cavitatii bucale pot patrunde o serie de substante medicamentoase, exemplu:nitroglicerina, sau substante toxice (saruri ale acidului cianhidric). La nivelul stomacului, apa, unii electroliti unele substante liposolubile. Etanolul, a carui absorbtie este direct proportionala cu concentratia. Se absorb, de asemenea, acizii si bazele organice sub forma neionizata si liposolubila, de exemplu, acizii: acetilsalicilic, acetic, propionic, butiric.

Unele medicamente trec prin mucoasa stomacului mai rapid( de exemplu, cofeina) sau mai lent (de exemplu, barbitalul), in functie de solubilitatea in lipide.

In caile biliare este prezenta absorbtia apei si partial a pigmentilor si sarurilor biliare, prin mucosa rectala se face trecerea unor substante medicamentoase administrate sub forma de clisme sau supozitoare pe cai nedigestive. Absorbtia peritoneala (experimenta, anestezice), prin mucoasa conjunctivala (medicamente ca: atropina, adrenalina, pilocaprina), caile respiratorii (aerosoli), mucoasa vaginala (medicamente sub forma de ovule), absorbtia cutanata (de ex: salicilatul de Na), unguente mercuriale, precum si prin caile subcutanate si intramusculare.