MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE MEMORIEI

MECANISMELE NEUROFIZIOLOGICE ALE MEMORIEI

Memorarea este procesul de retinere pentru o anumita perioada de timp a informatiilor despre lume.

Memoria este un concept mai larg care cuprinde totalitatea aspectelor functionale si structurale legate de invatarea si de memorarea informatiilor, de regasirea la nevoie a informatiilor memorate, de consolidare a memoriei prin repetare, precum si de uitare partiala sau totala a informatiilor memorate.

Tipuri de memorie

Se vorbeste despre o memorie pozitiva, care corespunde memoriei propriu-zise si de o memorie negativa, reprezentata de fenomenul numit obisnuinta, adica de stergerea unor conexiuni ce leaga informatii care nu mai sunt necesare sau care au devenit stanjenitoare pentru organism.

In functie de domeniile carora le apartin informatiile, precum si de modul de utilizare de catre fiintele vii a acestor informatii, se poate vorbi de o memorie senzoriala ce retine date primite prin organele de simt si de o memorie motorie pentru situatia in care rezultatul este dobandirea unui anumit comportament sau a unui grad sporit de indemanare.

Memoria (invatarea) poate fi asociativa atunci cand, alaturi de informatii se retin si legaturile dintre ele si neasociativa atunci cand este vorba de retinerea ca atare a informatiilor.

Alti termeni utilizati mai cu seama atunci cand este vorba de fiintele umane, sunt cei de memorie implicita si memorie explicita. Memoria implicita corespunde mai mult sau mai putin memoriei neasociative, la fel cum memoria explicita corespunde memoriei asociative. Memoria asociativa poate fi contigua sau necontigua. In primul caz, intervalul de timp care separa evenimentele ce vor fi retinute asociativ nu depaseste 60 s. Se pare ca numai oamenii sunt capabili de memorie necontigua, numita si memorie stiintifica, celorlalte vietuitoare ramanandu-le doar sansa unor reflexe conditionate pavloviene.

Memoria poate fi de scurta durata (MSD), ce retine informatiile timp de cateva secunde, minute sau ore si de lunga durata (MLD) care actioneaza zile, saptamani, luni, ani sau chiar toata viata.

Unii autori impart MSD si MLD in subclase de memorie carora le da alte limite de timp. Alti autori adauga la MSD si la MLD un al treilea tip de memorie si anume memoria imediata care ar dura secunde sau minute si s-ar baza in intregime pe modificari functionale de tipul formarii circuitelor neuronale reverberante.

Conform unui alt tip de clasificare exista o memorie de lucru si o memorie de referinta, prima corespunzand in linii mari MSD iar cea de-a doua fiind foarte apropiata de MLD.

Deasemenea se mai vorbeste de memoria episodica (retinerea doar a evenimentelor observate) si de memoria semantica ce pretinde un grad de abstractizare si prelucrare rationala a informatiilor.

O deosebire importanta trebuie facuta intre memoria reflexiva si cea declarativa. Memoria declarativa include invatarea unor fapte si intamplari care pot fi raportate verbal, in timp ce memoria reflexiva include forme ale invatarii perceptuale si motorii care se manifesta in modificare sarcinilor de performanta care nu pot fi exprimate verbal. Aici putem include abilitatile si aptitudinile.

Procesele de invatare si de memorie pot fi abordate atat teoretic cat si experimental, la nivel psihologic, neurologic, fiziologic, anatomic, histologic, biologic, biofizic si evident cibernetic.

Memoria are stadii si este in continua modificare..

De mult este cunoscut faptul ca traumatizatii cranio-cerebrali au pierderi selective de memorie pentru evenimentele dinaintea traumatismului (amnezie retrograda) si pentru cele care au loc dupa revenirea cunostintei (amnezie anterograda). Acest fenomen a fost documentat pe animale cu ajutorul agentilor traumatici, a socurilor electroconvulsive si a drogurilor care deprima activitatea neuronala sau inhiba sinteza proteinelor cerebrale. Deasemeni, datele de memorie recenta sunt rapid disrupte in timp ce memoria veche ramane aproape integra. Durata amneziei retrograde variaza de la cateva secunde la cativa ani.Acest fapt depinde de natura, trainicia si consolidarea invatarii de specia animala si de severitatea fenomenului disruptiv.

Mc Gaugh si colaboratorii (1989) au constatat ca stricnina sau alte droguri excitante pot ameliora retentia invatarii la animale atunci cand drogul este administrat imediat dupa antrenament. Daca drogul este dat la cateva ore dupa antrenament nu are nici un efect asupra testelor de retinere a celor invatate.

Memoria pe termen lung poate fi reprezentata de modificarile plastice ale creierului.

Cum este inmagazinata informatia? Probabil ca exista mai multe forme de memorie pe termen scurt.

Un tip foarte scurt de memorie pe termen scurt este dat de postimaginea retiniana care urmeaza expunerii stimulilor vizuali. Aceasta se refera deci la evenimente vizuale si poarta numele de memorie iconica. Daca o persoana este lasata sa priveasca scurt o matrice formata din mai multe litere si numere, ea poate reproduce cu acuratete elementele specifice ale matricei; dar acuratetea reproducerii diminua extrem de rapid in mai putin de o secunda.

Timpul poate fi extins prin cresterea luminozitatii stimulilor vizuali. In aceasta postimagine vizuala, un rol important revine proceselor fotochimice din retina. Prin urmare, forma foarte simpla de memorie pe termen scurt este codificata de catre modificarile fizice tranzitorii de la nivelul organului receptor.

Memoria pe termen scurt, cu durata ceva mai lunga, ce persista minute sau ore poate fi mediata de o varietate de modificari plastice pe termen scurt ce au loc la nivelul transmiterii sinaptice.

Un alt mecanism posibil de encodare a memoriei pe termen scurt, consta in inmagazinarea informatiei in formele activitatii neurale continui manifestate printr-o conexiune feed-back excitatorie intre neuroni (circuite neuronale). Acest tip de activitate poate reverbera in circuite inchise de neuroni si poate fi mentinuta o anumita perioada de timp. Ideea circuitelor reverberante este interesanta deoarece ele nu implica nici o modificare fizica de durata la nivelul celulelor nervoase. Memoria pe termen scurt pentru evenimente este mentinuta in mod simplu prin aceasta activitate neuronala continuua.

Reteaua reverberanta este astfel alcatuita incat un anumit neuron sa raspunda de un numar infinit de ori atunci cand un alt neuron este stimulat o singura data.

Reteaua reverberanta pare a sta la baza memoriei imediate. Cu timpul, neuronii implicati vor contura cai preferentiale de circulatie a impulsurilor nervoase, ca urmare a unor modificari functionale si structurale ale sinapselor, fapt care sta la baza memoriei de scurta durata si a memoriei de lunga durata.

Dar cum este inmagazinata memoria pe termen lung? Care sunt modificarile care se mentin ani de zile? Exista doua posibilitati:

Prima, putin probabila, postuleaza ca modificarile dinamice provocate de memoria pe termen scurt pot persista dand nastere la memoria pe termen lung.

A doua posibilitate releva ca memoria pe termen lung este legata mai mult de modificarile cerebrale plastice decat de cele dinamice. Acestea duc la aparitia unei modificari cerebrale functionale persistente.

Un experiment simplu duce la deosebirea celor doua alternative. Daca intreaga activitate neuronala este stopata temporar, datele de memorie incadrate in mecanismul dinamic al circuitelor reverberante sunt predominant abolite. Activitatea neuronala poate fi incetinita prin utilizarea anesteziei profunde, a anoxiei sau prin racirea creierului. Cand se procedeaza in acest mod, memoria pe termen scurt sau recenta este disrupta in timp ce memoria veche ramane integra.

De aici se poate trage concluzia ca cel putin memoria veche nu este mediata de catre modificarile dinamice ci ea implica modificari cerebrale fizice.

Din cauza naturii de durata a memoriei, pare rezonabil a postula ca uneori modificarile au la baza schimbari pe termen lung ale conexiunilor interneuronale.

Memoria pe termen lung se bazeaza pe sinteza unor noi proteine si pe dezvoltarea unor noi conexiuni sinaptice.

Facilitarea pe termen lung, care dureaza una sau mai multe zile implica sinteza unor proteine noi. Acest mecanism inductiv este initiat de protein kinaza A care este translocata in nucleu unde se crede ca fosforileaza unul sau mai multi activatori transcriptionali.

Kandel s-a concentrat asupra studiului modificarilor biochimice si biofizice care se produc la nivelul sinapselor in cazul invatarii, cu consecintele sale: memoria de scurta durata (primara sau de lucru) si memoria de lunga durata (secundara). Pentru experimentele sale, Kandel a folosit un model animal foarte simplu, molusca de mare aplysia al carei sistem nervos contine circa 20000 de neuroni cu dimensiuni mari. Molusca are un reflex protector al branhiilor care a fost utilizat in studiul mecanismului de baza al invatarii. Kandel a constatat ca anumiti stimuli electrici produc o amplificare a reflexului protector iar intarirea acestui reflex se mentine cateva zile sau saptamani prin cresterea capacitatii de invatare a animalului. Kandel a demonstrat ca aceasta crestere a capacitatii de invatare este in relatie cu amplificarea sinapselor care conecteaza celulele senzoriale cu celulele nervoase in cadrul activitatii invatarii implicate in reflexul protector al molustei. Kandel a aratat ca un stimul electric senzitiv de intensitate mica poate genera o forma de memorie pe termen scurt care dureaza minute sau ore. Mecanismul fiziologic, in acest caz, implica structura canalelor ionice, care sunt modificate astfel incat cresc cantitatea de calciu care patrunde in partea terminala a nervului.

Procesul este datorat fosforilarii proteinelor, anumitor canale ionice. Cresterea concentratiei de calciu antreneaza o cantitate sporita de neuromediator eliberat in sinapsa si in consecinta creste intensitatea reflexului.

Daca stimulul electric utilizat este de intensitate mai mare sau perioada de stimulare este mai lunga, rezulta o memorie pe termen lung care poate dura pana la cateva saptamani.

Stimulii puternici produc o crestere a nivelului intracelular de AMP ciclic si ca o consecinta o crestere paralela a nivelului de protein Kinaza. Aceste molecule reprezinta semnele intracelulare care ajungand la nucleul celular unde influenteaza sinteza proteinelor (pentru unele o accentueaza, pentru altele o reduce) modificand astfel concentratia proteica la nivelul sinapselor. Aceasta plasticitate sinaptica se afla la baza capacitatii de invatare pe termen lung. Prin urmare, memoria pe termen lung depinde de sinteza de noi proteine.

Moleculele care blogheaza aceasta sinteza pot diminua capacitatea de invatare pe termen lung fara ca memoria de scurta durata sa fie afectata.

Procesele nervoase de memorare sunt mult mai complexe.

Formatiuni cerebrale implicate in procesul invatarii

Majoritatea evenimentelor sunt percepute in ariile corticale primare care se conecteaza si interactioneaza cu zonele asociative si cu talamusul prin conexiuni corticotalamice si talamocorticale (circuite feed-back). Aceste circuite si legaturi fac posibila selectarea informatiei si integrarea ei pentru uzul ulterior. Diverse modalitati selective ale memoriei pot fi abolite prin lezarea ariilor corticale corespunzatoare. S-a aratat ca in asemenea situatii sunt distruse anumite deprinderi din trecut, precum si capacitatea pentru o noua invatare.

Subiectul nu mai poate primi o cantitate de informatie de acelasi gen, deficitul memoriei fiind proportional cu cel de perceptie, fapt care face pe pacient incapabil de a raporta stimulii primiti la cunostintele vechi.

Deci, orice leziune corticala care perturba o functie, perturba si memoria acelei functii prin distrugerea angramelor. Deficitul de memorie corticala este deci selectiv, variind dupa zona distrusa.

Neocortexul din jurul zonelor senzoriale primare este in raport cu memoria imediata pentru modalitatea respectiva, iar la granita cu ambele modalitati, de fapt o amnezie de fixare de diferite grade, cu reducerea retinerii si stocarii, poate fi consemnata in orice fel de leziune corticala cu caracteristici de localizare cunoscute. Este posibil ca acest defect de inregistrare sa rezulte dintr-o convergenta de factori diversi care stanjenesc memoria ca : instabilitate afectiva si motorie, cefalee, tulburari de atentie, apatie, iritabilitate, tulburari de perceptie, de intelect, stare de disconfort etc.

In 1937 Papez elaboreaza modelul faimosului circuit care-i poarta numele, pentru a explica baza neurofiziologica a memoriei. In alcatuirea acestui circuit intra formatiuni filogenetice vechi: cornul lui Ammon, fornixul, hipotalamusul, corpii mamilari, fasciculul lui Vicq D Azyr, nucleii anteriori ai talamusului.

Diversele leziuni cerebrale, insotite de tulburari de memorie, vin sa infirme teza dupa care memoria ar fi in stricta dependenta functionala de acest circuit. Totusi se poate admite ca, cu cat se stabilesc mai multe conexiuni intre cortex si aceste formatiuni vechi subcorticale, cu atat mai eficienta va fi fixarea si cu atat mai usoara evocarea. Prin urmare, reproducerea unei actiuni nu este o simpla conexiune intre elementul senzorial si cel motor prin zonele de asociatie, ci ea constituie rezultanta unui complex de axe spatiale si temporare ale functionarii creierului, fapt care constituie substratul constant al activitatii. Se poate deci afirma ca intregul creier participa la procesul memoriei, dar diferitele sale zone si formatiuni nu joaca acelasi rol.

Etapele mai importante privitoare la studiile asupra tulburarilor de memorie sunt legate de sindromul descrid de Korsakov (1889).

O noua etapa a inceput odata cu descoperirea rolului SRAA de catre Moruzzi si Magoun (1949). Nu mult dupa aceasta, dezvoltarea unor stiinte de granita ca neuropsihologia, neurofiziologia si in special neurocibernetica, au contribuit la elaborarea conceptului stoc generalizat, comform careia informatiile pot fi stocate in toate retelele si subretelele modulare ale sistemului nervos central.

Rosenblatt (1962) a adus noi dovezi in sprijinul acestui concept, elaborand o clasa de retele teoretice (formale) capabile sa invete, dotate cu o memorie distributiva. Astazi este unanim admisa ipoteza ca memoria creierului biologic, spre deosebire de cea a creierelor artificiale (ordinatoare), are un caracter distribuit, nefiind strict localizata intr-o singura formatiune neuronala. Fiecare structura sau zona care indeplineste o anumita zona poseda si mecanismul memorativ al functiei respective. Fara aceasta nu ar putea fi conceputa instruirea creierului. Trebuie admisa posibilitatea transferului informatiei stocate de la o structura neuronala la alta, precum si a constituirii unor mecanisme de coordonare si corelare a blocurilor memorative particulare modale.