ANATOMIA FUNCTIONALA A DIENCEFALULUI

Dupa inchiderea neuroporului anterior, encefalul se prezinta sub forma de trei vezicule care se continua una cu celalta dinspre rostral spre caudal: prozencefalul (creierul anterior), mezencefalul (creierul mijlociu), rombencefalul (creierul posterior).

Vezicula prozencefalica se subimparte in telencefal si diencefal; rombencefalul se subimparte in metencefal si mielencefal; vezicula mezencefalica nu se divide. Astfel se realizeaza stadiul de 5 vezicule cerebrale. Ultimele trei vezicule: mezencefal, metencefal si mielencefal intra in componenta trunchiului cerebral. Vezicula prozencefalica se dezvolta intens comparativ cu celelalte, se dedubleaza simetric formand hemisferele cerebrale ale telencefalului si, impreuna cu diencefalul (creierul intermediar), formeaza cerebrum (creierul mare). Diencefalul se subimparte in doua mari portiuni:

Talamencefalul (thalamencephalon), provenit din partea veziculei diencefalice situata deasupra santului hipotalamic, portiune numita lama alara.

Hipotalamusul (hypothalamus), provenit din lama fundamentala, deci din acea portiune situata sub santul hipotalamic.

THALAMENCEPHALON

Ontogenetic si functional, diencefalul impreuna cu corpul striat (corpus striatum), care apartine topografic telencefalului, formeaza impreuna paleoencefalul.

Paleoencefalul contine: un centru de sinapsa (ultimul) al tuturor cailor aferente somatice senzitive si senzoriale (exceptie calea olfactiva) reprezentat de talamus; un centru eferent motor involuntar extrapiramidal (corpul striat); centrii reflecsi superiori (simpatici si parasimpatici) ai sistemului nervos vegetativ (hipotalamusul).

Talamencefalul este alcatuit din: talamus, epitalamus (epifiza si aparatul habenular) si metatalamus (corpii geniculati).

TALAMUSUL (THALAMUS)

Este alcatuit din doua mase ovoidale de substanta cenusie (de forma si dimensiunile oului de porumbel), cu axul mare indreptat antero-posterior si mediolateral. Descriptiv, prezinta doua extremitati si patru fete:

-extremitatea anterioara sau tuberculul talamic (tuberculum anterius thalami), ingusta, mai putin voluminoasa, este situata foarte aproape de planul mediosagital si delimiteaza posterior orificiul interventricular Monro.

-extremitatea posterioara sau tuberculul posterior (pulvinar), voluminoasa si mai indepartata lateral fata de planul mediosagital. Ea proemina in raspantia ventriculului lateral, in locul unde se intalnesc cele trei prelungiri ale ventriculilor laterali.

Fata superioara sau dorsala, convexa, este acoperita de o lama de substanta alba (stratum zonale) si este delimitata de fata sa mediala in sens anteroposterior de catre stria medullaris thalami. Striile medulare dreapta si stanga se unesc posterior si formeaza comisura habenulara de care este fixata epifiza (corpus pineale). Lateral, fata superioara a talamusului este separata de fata ventriculara a nucleului caudat prin stria terminalis si vena talamostriata. Fata superioara a talamusului este subimpartita de catre tenia thalami in doua zone: o zona anterolaterala, care constituie podeaua ventricului lateral si o zona posteromediala, acoperita de tela choroidea ventriculi tertii. Aceasta se prinde pe teniile talamice ale celor doua talamusuri din dreapta si stanga, constituind acoperisul ventricului III si care separa acesta zona de corpul fornixului.

Fata laterala, convexa, este ascunsa in profunzime; in parte superioara a fetei laterale, talamusul realizeaza conexiuni cu nucleul caudat, iar in partea inferioara vine in raport cu bratul posterior al capsulei interne care este o banda de substanta alba ce separa fata laterala de nucleul lenticular al corpului striat.

Fata inferioara, in partea anterioara vine in raport cu hipotalamusul, cu care se continua, iar in partea posterioara cu regiunea subtalamica, care constituie o prelungire craniala a tegmentului mezencefalic.

Fata mediala formeaza cele 2/3 superioare ale peretelui lateral ale ventriculului III pana la santul hipotalamic (sulcus hypothalamicus); deseori, dar nu in mod constant, pe acesta fata se afla o punte de substanta cenusie care uneste cele doua mase talamice simetrice: adhesio interthalamica. Acesata contine neuroni si fibre care nu trec in parte opusa, astfel incat fibrele, dupa ce fac o ansa in interiorul adeziunii, se reintorc in talamusul de aceeasi parte.

Talamusul este un important centru senzitiv somatic, unde fac sinapsa toate caile aferente senzitive si senzoriale cu exceptia caii olfactive; este alcatuit din pericarionii celui de-al treilea neuron senzitiv.

Din punct de vedere ontofilogenetic cuprinde:

1. Paleotalamusul, portiunea veche, care primeste aferente de la trunchiul cerebral si care este in conexiune cu corpul striat. In componenta sa intra: grupul nuclear anterior si cel medial.

2. Neotalamusul este de data mai recenta si in componenta sa intra grupul nuclear lateral. El trimite eferente si primeste aferente de la scoarta cerebrala cu care este conectat in dublu sens. Este un centru de triaj si de regrupare a informatiilor senzitive si senzoriale sosite de la etajele inferioare pe cai specifice.

3. Arheotalamusul, portiunea cea mai veche, in componenta careia intra nucleii de asociatie si nucleii nespecifici apartinand sistemului activator ascendent reticular (SAAR).

Masa cenusie a talamusului este impartita prin prezenta lamelor medulare (laminae medullares thalami) si anume prin lama medulara interna, in forma de ''y'', si prin lama medulara externa in 3 mari grupuri nucleare: anterior, medial si lateral. Acesti nuclei reprezinta nucleii specifici si, pe langa ei, exista si grupuri de nuclei nespecifici.

Grupul de nuclei specifici

Cuprinde: grupul de nuclei anterior, grupul de nuclei medial, grupul de nuclei lateral.

I. Grupul de nuclei anterior nucleul rostral (nucleus anterior thalami)

Este localizat la nivelul tubercului anterior al talamusului. Grupul anterior este alcatuit din urmatorii 3 nuclei: nucleul antero-dorsal (nucleus anterodorsalis), nucleul antero-ventral (nucleus anteroventralis) si nucleul antero-medial (nucleus anteromedialis).

Ei primesc aferente prin tractul mamilotalamic, descris de Vicq d'Azyr, de la corpii mamilari ai hipotalamusului si trimit axonii (eferente) in girus cinguli de pe fetele mediale ale hemisferelor cerebrale (in campurile 23 si 24) si in lobul frontal (in campul 32) deasupra girusului cingular. Acest grup nuclear mai trimite eferente prin stria medulara spre nucleul habenular.

Grupul de nuclei anterior costituie un centru de legatura (de releu) intre hipotalamus, hipocamp si cortexul limbic (paleocortexul cerebral), deci apartine sistemului limbic. Prin intermediul acestor nuclei cortexul cerebral controleaza activitatile vegetative autonome si cele primitive limbice care ajung la hipotalamus.

II. Grupul de nuclei medial (nucleus medialis thalami) este separat de nucleul lateral dorsal si de nucleul lateral posterior printr-o lama medulara groasa de substanta alba numita lama medulara interna.Se mai numeste si nucleul medial dorsal (MD) si este alcatuit dintr-o portiune rostrala magnocelulara si o portiune caudala parvocelulara.

Are conexiuni in dublu sens cu:

a) cortexul cerebral prefrontal (campurile 8, 9, 10, 44, 45, 46, 47), care reprezinta regiunea corticala cu cea mai inalta activitate discriminativa. Aceste proiectii sunt ale portiuni parvocelulare si sunt organizate somatotopic.

b) cortexul orbito-frontal (giri orbitali ariile 11, 12), medial de bulbul si tractul olfactiv, prin pedunculul inferior talamic, parte componenta a ansei lenticulare.

c) cortexul temporal

Primeste aferente de la o serie de nuclei talamici: nuclei intralaminares thalami, inclusiv de la nucleul centromedian Luys (nucleus centralis thalami) precum si de la nucleul lateral dorsal si de la nucleul ventral eferentele merg la nucleii hipotalamici prin sistemul de fibre periventriculare (in special la nucleii preoptic, tuberali, arcuat si mamilari). Alte eferente merg la sistemul limbic in girus cinguli si in complexul amigdalian. Prin intermediul nucleului centromedian, trimite eferente la corpul striat (nucleul caudat, putamen si gobus palidus).

Grupul de nuclei mediali este legat nu numai de reglarile vegetative, ci si de reglari ale comportamentului si ale personalitatii.

Deoarece grupul de nuclei mediali este o statie de releu intre hipotalamus si cortexul prefrontal, avand functie integrativa pentru aferentele somatice, olfactive si viscerale, el este in general un nucleu de asociatie.

III. Grupul de nuclei lateral (nucleus lateralis thalami) este numit si magnus; este cel mai complex si este divizat intr-un subgrup nuclear ventral si un subgrup nuclear dorsal.

A) Subgrupul nuclear ventral (nucleus ventralis thalami) este cel mai important si poate fi impartit conventional prin 2 planuri frontale in trei nuclei omolegati:

1. Nucleus ventralis thalami anterior sau nc. ventral anterolateral (VAL)

2. Nucleus ventralis thalami intermedius sau nc. ventral intermediolateral (VIL)

3. Nucleus ventralis thalami posterior, subdivizat in: nc. ventral posterolateral (VPL) si nc. ventral posteromedial (VPM)

1. Nucleus ventralis thalami anterior - VAL este cel mai mic si cel mai rostral, situat din subgrupul nuclear ventral al grupului de nuclei laterali. Este strabatut de tractul mamilo-talamic care, dupa ce il strabate, se termina in grupul nuclear anterior talamic.

Aferentele in ordinea importantei sunt: de la globus pallidus, prin fibre ale ansei lenticulare si sunt aferentele palido-talamice, aferentele nigro-talamice; aferentele de la formatia reticulata mezencefalica, prin tractul central al tegmentului sau al calotei, aferente dento-talamice de la cerebel pe calea peduncului cerebelos superior contralateral; de la nucleii intralaminari talamici; aferente colaterale ale fibrelor cortico-fugale din aria premotoare.

Eferentele se indreapta spre: cortexul orbitofrontal si insular (campurile 6, 8, 44); nucleii intralaminari si spre grupul de nuclei mediali (nc. medial dorsal talamic-MD); nucleul ventral antero-lateral este un centru pentru sistemul activator ascendent reticular (SAAR).

2. Nucleus ventralis thalami intermedius (VIL)

Este situat posterior fata de VAL si inferior fata de nucleul lateral dorsal (LD) apartinand subgrupului nuclear dorsal. Primeste aferente cerebeloase (fibre cerebelotalamice) fie direct, fie prin intermediul nucleului rosu, de la nucleii dintat, globos si emboliform; palido-talamice, organizate somatotopic, sosite pe calea fasciculului talamic; fibre intertalamice sosite de la nucleii intertalamici vecini; fibre rubro-talamice de la nucleul rosu de aceeasi parte (incerte); fibre nigrotalamice.

Primeste aferente si trimite eferente organizate somatotopic spre cortexul motor precentral in campurile 4 si 6, fiind intercalat in doua circuite feed-back: 1. cortex - cerebel -  VIL - cortex (aria 4); 2. cortex - striat - VIL - cortex.

Prin activitatea sa intervine in initierea si in organizarea miscarilor voluntare, asigurand desfasurarea corecta a miscarilor.

Nucleus ventralis thalami posterior (VP)

Cu cei doi subnuclei, nucleul ventral potero-lateral (VPL) si nucleul ventral potero-medial (VPM), este cel mai important din punct de vedere functional al subgrupului nuclear ventral al grupului de nuclei laterali.

Aferentele subnucleului ventral postero-lateral (VPL): exteroceptive epicritice si proprioceptive ajung in sub nucleul VPL pe calea lemniscului medial. Fibrele deutoneuronilor acestor cai, venite de la membrele inferioare prin fasciculul gracil, se aseaza lateral, iar cele din regiunea membrelor superioare, venite prin fasciculul cuneat, se aseaza medial in lemnisc. aferentele tactile protopatice sunt venite pe calea tracturilor spino-talamice, se termina in portiunea caudala (posterioara) a VPL sub forma unei retele difuze.

Subnucleul ventral postero-medial (VPM) primeste aferente de la: lemniscul trigeminal, care se termina in portiunea sa laterala; fibre gustative, care se termina in portiunea sa mediala.

Atat subnucleul VPL, cat si subnucleul VPM primesc aferente si de la cortexul somestezic.

Eferentele subnucleilor VPL si VPM ajung la girusul postcentral, somatotopic punct cu punct in campurile 3, 1, 2, 5, 7 si in girusul precentral (campul 4) astfel: eferentele nucleului VPM se proiecteaza in partea inferioara a girusului postcentral, iar eferentele nucleului VPL se proiecteaza in partea superioara a girusului postcentral si in lobulul paracentral.

B) Subgrupul nuclear dorsal (superior) este subdivizat in 3 nuclei: nucleul lateral dorsal (LD), nucleul lateral posterior (LP) si nucleul posterior sau pulvinar (P).

1. Nucleul lateral dorsal (LD)

Situat inapoia grupului nuclear anterior, este conectat in ambele sensuri cu ceilalti nuclei talamici in special cu nucleul ventral posterior (VP) si cu cortexul parietal (campul 5), cu cortexul cingular posterior in special si, probabil, cu cortexul prefrontal si precuneal.

2. Nucleul lateral posterior (LP)

Este situat dorsal (superior) fata de VP si caudal (posterior) fata de LD. Primeste aferente si trimite eferente de la si spre ceilalti nuclei talamici, precum si de la si spre cortexul lobului parietal (campurile 5 si 7).

3. Nucleul posterior sau pulvinar (P)

Primeste aferente de la ceilalti nuclei talamici, aferente cutanate senzitive din toate regiunile corpului homo- si contralateral, aferente retiniene de la corpul geniculat lateral (CGL) si aferente cohleare de la corpul geniculat medial (CGM); aferente de la coliculul cvadrigemen superior (CS) si de la VP.

Eferentele sale se proiecteaza in cortexul parietal si temporal (campurile 5, 7, 10, girusul supramarginal si campul 39), in cortexul girului cingular si in ariile psihovizuale ale lobului occipital (campurile 18, 19). In aria vizuala primara (aria 17) se proiecteaza radiatia optica.

Grupul de nuclei nespecifici

Sunt nuclei cu proiectie difuza pe cortex si au rolul de a pregati tonusul cortical in vederea unei receptii a impulsurilor senzitive aduse la nucleii talamici specifici pe caile rapide specifice, cu o localizare somatotopica foarte precisa pe acesti nuclei.

Nucleii nespecifici constituie sistemul talamic difuz (STD), care este subordonat formatiei reticulare a trunchiului cerebral (FR). In timpul starii de veghe sau de vigilenta, SAAR inhiba activitatea STD; in timpul somnului, FR care apartine SAAR isi micsoreza activitatea lasand cortexul sub influenta STD.

Nucleii STD pot fi grupati in 3 grupe: nucleii intralaminari, nucleii liniei mediane si nucleul reticular talamic.

1. Nuclei intralaminares thalami (IL)

Sunt situati in grosimea lamei medulare interne, care separa grupul de nuclei mediali de grupul de nuclei laterali.

a) Nucleul centromedian Luys (nucleus centralis thalami-CM) este situat intre MD si VP. Primeste aferente din cortexul motor (aria 4) si trimite eferente spre putamen.

b) Nucleul parafascicular (PF) este situat medial fata de CM, cu care formeaza complexul centro-median parafascicular. Primeste aferente de la campul premotor 6 si de la tractul spinotalamic lateral si trimite eferente catre nucleul caudat.

c) Nucleul paracentral (PC) este localizat pe marginea laterala a MD.

d) Nucleul central lateral

Aferentele tuturor nucleilor intralaminari provin in principal de la FR, apartinand SAAR, pe calea tractului tegmentului sau al calotei (TTC). Nucleul PC si nucleul central lateral primesc aferente si de la nucleii cerebelosi dintat si fastigial, precum si fibre spino-talamice. Nucleul CM mai primeste aferente si de la globus pallidus pe calea fasciculului talamic.

Eferentele nucleilor intralaminari sunt trimise spre toate structurile corpului striat prin fibre talamostriate si spre cortexul limbic (girus cinguli, girus parahipocampal).

2. Nucleii liniei mediane (LM)

Sunt slab dezvoltati la om. Sunt situati in apropierea teniei talamice in adeziunea intertalamica si in portiunea caudala a peretelui ventricolului III. Se descriu urmatorii nuclei: paratenial, paraventricular, reuniens, romboidal si central-median. Primesc aferente incerte de la nucleii intralaminarii, de la nucleul MD, de la corpul striat, hipotalamus. Trimit eferente spre cortexul prepiriform, entorinal, spre cortexul fronto-parieto-occipital. Probabil au rol in efecturea activitatilor viscerale.

3. Nucleul reticular talamic (R)

Este situat intre lama medulara externa talamica si capsula interna, fiind strabatuta de fibrele talamocorticale si corticotalamice. Aferentele provin de la cortex si de la formatia reticulara a trunchiului cerebral. Eferentele se duc spre formatia reticulara a tegmentului mezencefalic si spre ceilalti nuclei talamici. Se pare ca are rol in integrarea activitatilor talamice.

Clasificarea nucleilor talamici dupa conexiuni

Dupa legaturile lor cu caile ascendente si cu cortexul cerebral, nucleii talamici se pot clasifica astfel:

A. Nuclei de releu, situati pe caile corticopete si care au legaturi in dublu sens cu cortexul. Ei apartin paleotalamusului: nucleul anterior thalami (A); nucleul ventral intermedio-lateral (VIL), apartine subgrupului nuclear ventral al grupului nuclear lateral; nucleul ventral postero-lateral (VPL), apartine subgrupului nuclear posterior al grupului nuclear lateral; nucleul ventral postero-medial (VPM), apartine subgrupului nuclear ventral al grupului nuclear medial.

B. Nuclei de asociatie, asezati intre nucleii talamici specifici si cortex, primesc fibre directe de la caile ascendente. Ei apartin neotalamusului: nucleul medial dorsal (MD), apartine grupului nuclear medial; nucleul lateral dorsal (MD), apartine subgrupului nuclear dorsal, al grupului nuclear lateral; nucleul lateral posterior (LP), apartine subgrupului nuclear posterior, al grupului nuclear lateral; nucleul posterior - pulvinar - (P), apartine subgrupului nuclear posterior, al grupului nuclear lateral.

Nuclei de asociatie si activare difuza apartin sistemului talamic difuz (STD) si fac parte din arheotalamus: nucleul antero-lateral (VAL), din subgrupul ventral al gupului lateral, nucleii intralaminari (IL), nucleii liniei mediane (LM) si nucleul reticular talamic (R).

METATALAMUSUL (METATHALAMUS)

Metatalamusul este format de catre corpus geniculatum laterale si corpus geniculatum mediale. Corpii geniculati sunt situati sub pulvinar thalami si sunt alcatuiti fiecare dintr-un nucleu principal voluminos si un nucleu accesoriu mai mic.

Corpul geniculat lateral (CGL)

Este situat ventral si lateral de CGM. Contine doi nuclei: nucleul ventral secundar (accesoriu) si nucleul dorsal principal, care are o structura laminara pe 6 straturi: straturile 1, 4 si 6 primesc aferente pe calea tractului optic, axonii deutoneuronilor caii vizuale proveniti din jumatatile nazale ale retinelor celor doi bulbi oculari, iar straturile 2, 3 si 5 pe cei proveniti din jumatatile temporale ale retinelor.

Eferentele CGL formeaza radiatiile optice Gratiolet (radiatio optica), alcatuite din axonii celui de al treilea neuron al caii vizuale, care se proiecteaza pe scoarta striata si poststriata de pe buzele scizurii calcarine (campurile 17, 18, 19).

Corpul geniculat medial (CGM)

Este alcatuit din nucleus corporis geniculati mediali, care contine cel de-al III-lea si al IV-lea neuron al caii acustice. El are o structura lamianra. Contine neuroni mici in portiunea dorsala sau principala si neuroni mari in portiunea ventrala accesorie.

Aferentele CGM provin pe calea lemniscului lateral de la nucleii cochleari si nucleii corpului trapezoid, de la coliculul inferior si din cortexul temporal (campul 41).

Eferentele CGM constituie radiatia acustica (radiatio acustica), care se proiecteaza pe girul temporal superior, pe girii temporali transversi (campurile 41, 42 si 22).

Nucleii corpilor geniculati fac parte din grupa nucleilor specifici de releu.

EPITALAMUSUL EPITHALAMUS

Este o structura rudimentara intercalata pe caile reflexe olfactive. Este situat in portiunea caudala (posterioara) a acoperisului ventriculului III, superior de comisura posterioara si postero-superior de talamus.

Este alcatuit din: nuclei habenulari, situati pe suprafata dorsomediala a talamusului, unde formeaza trigonul habenulei (trigonum habenulae); este un centru de integrare pentru caile aferente vegetative, somatice si olfactive; stria medulara (stria medularis thalami) sau habenula; comisura habenulara (commissura habenularum) epifiza sau corpul pineal (corpus pineale), care, impreuna cu celelalte structuri epitalamice, formeaza complexul epitalamo-epifizar sau complexul (aparatul) habenular; corpul pineal se continua inferior cu comisura posterioara; ventriculul III se infunda intre cele doua comisuri (recesul pineal);

Aferentele nucleului habenular vin pe calea strei medulare talamice si a fibrelor tectohabenulare, provenite de la coliculul superior (CS). Fibrele venite pe calea striei medulare provin de la: hipocamp, complexul amigdalian, ariile preoptica si septala.

Eferentele nucleului habenular iau calea fasciculului retroflex (fasciculus retroflexus) sau habenulointerpeduncular. Acesta inconjura extremitatea caudala a nucleului medial talamic (MD), strabate nucleul rosu si ajunge la nucleul interpeduncular. Eferentele nucleului interpeduncular se indreapta spre formatia reticulara (FR) a trunchiului cerebral si la nucleii vegetativi ai trunchiului.