ANATOMIA FUNCTIONALA A MADUVEI SPINARII

ORGANIZAREA SUBSTANTEI CENUSII A MADUVEI SPINARII

Substanta cenusie a maduvei spinarii este dispusa compact la interior, sub forma unor coloane, care, pe sectiune transversala, realizeaza aspectul de fluture, sau litera H, prezentand trei perechi de coarne: posterioare, laterale si anterioare. In conceptia clasica, fibre ascedente si descendente se incruciseaza si fragmenteaza coloanele substentei cenusii in nuclei. In conceptia lui Rexed (1954), neuronii sunt grupati in zece lame, numerotate dinspre posterior spre anterior.

Cornul posterior contine deutoneuronii sensibilitatii exteroceptive si proprioceptive.

Capul cornului posterior prezinta trei nuclei: Nucleul posteromarginal (lama Rexed I) apartine sensibilitatii proprioceptive si are o structura de retea, cu neuroni mari, dispusi in strat subtire. Substanta gelatinoasa Rolando (lama Rexed II) este pe traseul sensibilitatii exteroceptive termoalgezice, contine neuroni mici, pe sectiune proaspata a mpduvei spinarii, zona capata un aspect gelatinos, transparent. Nucleul descris de Waldayer este de fapt nucleul senzitiv principal al cornului posterior, conectat la sensibilitatea exteroceptiva termoalgezica si corespunde a doua lame Rexed (III si IV), fiind alcatuit din neuroni mari, multipolari.

Baza cornului posterior contine nuclei mari, multipolari, unde se termina prelungirile protoneuronilor senzitivi cu originea in muschi (lama Rexed V). Lama Rexed VI formeaza baza cornului posterior si portiunea dorsala a substantei cenusii dintre cele doua coarne posterioare. Nucleul toracic (lama Rexed VII), descris de Clarke si Stilling, se intinde pe verticala intre neuromerele T1-L2, fiind legat de sensibilitatea proprioceptiva inconstienta.

Cornul lateral are o functie vegetativa, lipsind in neuromerele cervicale. Este reprezentat de nucleul intermediomedial, care este conectat la caile aferente vegetative precum si de nucleul intermediolateral ce contine originea fibrelor simpatice preganglionare (efectorii), ambii nuclei fiind prezenti intre neuromerele T1-L2. Intre neuromerele S2-S4, este nucleul sacral, care reprezinta originea fibrelor parasimpatice preganglionare.

Cornul anterior contine neuroni somatomotori, sistematizati in doua grupuri nucleare: columnar si central.

Nucleul columnar contine un grup medial (ventromedial si dorsomedial), distribuit intre neuromerele C1-S4 si corespunzand lamelor Rexed VIII si, partial, IX, precum si un grup lateral (ventrolateral, dorsolateral si retrodorsolateral), distribuit intre neuromerele C3-T2 (intumescenta cervicala) si T9-L2 (intumescenta lombara) si corespunzand lamei Rexed IX.

Grupul central este dispus in jurul canalului ependimar si corespunde lamei Rexed X. In alcatuirea sa intra comisurile cenusii anterioara si posterioara, precum si substanta gelatinoasa pericentrala. Rolul acestui grup neuronal nu este bine precizat; prin analogie cu neuronii formatiei reticulare pericentrale din trunchiul cerebral, pare a interveni in procesele de convergenta si divergenta, cu rol de integrare.

Dupa prelungirile lor, neuronii din substanta cenusie a maduvei spinarii sunt de trei tipuri: radiculari, funiculari si interneuroni.

Neuronii radiculari sunt neuroni motori, ai caror axoni parasesc maduva prin radacina anterioara a nervului spinal. Cei prezenti in lama Rexed IX trimit axonii la fibrele musculare striate, pe care le inerveaza somatomotor. Neuronii mici din coarnele laterale sunt neuroni simpatici preganglionari, ai caror axoni parasesc trunchiul nervului spinal prin ramura comunicanta alba, pentru a ajunge la ganglionii simpatici laterovertebrali. Si neuronii al caror pericarion este situat in ganglionul spinal (senzitivi) pot fi considerati radiculari, deoarece prelungirile lor intra in alcatuirea radacinii posterioare a nervului spinal.

Neuronii funiculari sunt neuroni ai caror axoni trec in funiculii substantei albe, unde se impart sub forma literei T intr-o ramura ascendenta si una descendenta, care trec pe distante variabile prin substanta alba. In cea mai mare parte, axonii se opresc in substanta cenusie de la diferite niveluri ale maduvei; unele fibre o parasesc, formand caile lungi ascedente medulare.

Interneuronii sunt neuroni de asociatie, cu axoni scurti, ce nu trec neaparat in substanta alba, ci raman in substanta cenusie. Sunt prezenti in special in lamele Rexed II si III, dar si in lama IX (neuronii Renshaw).

ORGANIZAREA SUBSTANTEI ALBE A MADUVEI SPINARII

Reprezinta un sistem de legatura cu etajele superioare ale sistemului nervos central, format din cai ascedente si descendente lungi. Substanta cenusie a maduvei spinarii imparte substanta alba in trei prechi de funicule: posterior, lateral si anterior.

Funiculul posterior este format in special din axonii neuronilor senzitivi (protoneuroni) din ganglionul spinal, care patrund prin radacina posterioara a nervului spinal, trecand medial de cornul posterior. Se ramifica in ramuri ascedente si descendente, care trimit colaterale spre substanta cenusie.

Majoritatea fibrelor ascedente ajung la bulb, unde se termina in nucleul funiculului posterior (gracilis sau cuneat). In segmentele inferioare sacrale, funiculul posterior este de dimensiuni reduse, dar creste treptat in grosime de jos in sus, prin adaugarea spre lateral de noi fibre ascedente. Astfel, fasciculului gracilis (Goll) este situat de o parte si de alta a septului median posterior, inca din regiunea sacrala. In segmentul cervical, lui i se alatura lateral fasciculul cuneat (Burdach), de care este separat printr-un un sept intermediar posterior. Fibrele ascedente trimit colaterale spre cornul posterior, constituind principalele aferente ale cerebelului. Fasciculele gracil si cuneat reprezinta principalele cai ascedente care transmit spre cortex informatii despre pozitia corpului si a membrelor (vibratie, tensiune, presiune) primite de la proprioceptorii din muschi, tendoane si articulatii (sensibilitatea proprioceptiva constienta). Tot pe aceste cai este transmisa sensibilitatea exteeroceptiva tactila fina, epicritica (dimensiunea, forma, greutatea, consistenta obiectelor).

Ramurile descedente ale axonilor protoneuronilor senzitivi formeaza separat mici fascicule descendente. Fasciculul "in virgula" (Schultze) este situat la nivelul segmentelor cervicale si toracale superioare intre fasciculele gracil si cuneat. Contine fibre ce coboara 3-4 segmente si se termina prin colaterale spre substanta cenusie. Bandeleta periferica (Hoche) este situata in maduva toracala inferioara, superficial, in dreptul fasciculului gracil. Fasciculul septomarginal (centrul oval Flechsig) este situat langa septul median posterior, in profunzime. Tot langa septul median posterior, dar superficial, in fundul santului median posterior, este dispus fasciculul triunghiular (Gombault-Philippe).

Funiculul lateral este situat intre originile aparente ale radacinilor posterioara si anterioara ale nervului spinal. Cele mai importante fascicule ascendente sunt cele spinocerebeloase (posterior si anterior), precum si spinotalamic lateral; cele descendente sunt corticospinal incrucisat si rubrospinal.

Tractul spinocerebelar posterior (Flechsig) este format din axonii neuronilor din nucleul toracic, care parasesc baza cornului posterior spre lateral, ajungand spre zona periferica posterioara a funiculului lateral. Tractul urca in bulb si, prin pedunculul cerebelos inferior, intra in cerebel, unde se termina in scoarta vermisului superior. Cum nucleul toracic primeste aferente in special din muschi, acest tract este conectat la calea sensibilitatii proprioceptive inconstiente.

Tractul spinocerebelar anterior (Gowers) este format din axonii neuronilor mari, situati in lamele Rexed VI-VII ale segmentelor medulare L4-S2. Acesti neuroni sunt asemanatori cu cei din coloana Clarke (nucleul toracic) si primesc aferente in special de la muschii membrelor inferioare. Axonii lor se incruciseaza in comisura alba si se dispun la periferia funiculului lateral, in partea anterioara. Urca prin bulb si punte pana in mezencefal, unde capata un traiect posterior si coboara prin pedunculul cerebelos superior, ajungand tot in portiunea superioara a scoartei vermisului.

Tractul spinotalamic este o cale incrucisata, ce partial este prezenta in funiculul anterior si partial in cel lateral. Transmite majoritatea informatiilor privitoare la sensibilitatea termica, dureroasa si tactila grosiera (protopatica). Se considera clasic ca nucleul de origine al tractului este situat in cornul posterior, probabil in lamele Rexed VI-VII. Axonii neuronilor din aceste lame se incruciseaza in comisura alba, patrund in funiculul anterior de parte opusa, apoi spre exterior, inconjurand cornul anterior, ajung in funiculul lateral, in partea anterioara a sa. Leziunile medulare de pe traseul acestor fibre explica pierderea sensibilitatii termice si dureroase din sindromul Brown-Sequard.

Tractul corticospinal incrucisat este o cale descendenta formata din axonii neuronilor piramidali (Betz) din zonele motorii ale scoartei cerebrale. La nivel bulbar, majoritatea axonilor se incruciseaza in decusatia piramidala si patrund in funiculul lateral de parte opusa, profund de tractul spinocerebelar posterior. Treptat, fibrele parasesc tractul si patrund medial, in substanta cenusie a maduvei. 15-20% din fibre ajung direct la neuronii somatomotori ai coarnelor anterioare. Restul se indreapta spre lamele Rexed IV,V si VI (din cornul posterior), iar de aici, prin neuroni de asociatie, stimulii ajung, probabil, tot in cornul anterior. Astfel, comanda nu ajunge direct la neuronii motori "periferici", ci prin intermediul aparatului reflex medular. Leziunile cailor piramidale, desi produc paralizie voluntara, sunt insotite de cresterea tonusului muscular si de modificari importante ale reflexelor medulare (semnele neurologice "piramidale").

Tractul rubrospinal este o cale descendenta incrucisata, provenita din portiunea magnocelulara a nucleului rosu mezencefalic, la nivel medular fiind situat anterior de tractul spinotalamic incrucisat. Este o cale importanta la mamiferele inferioare, la om avand un rol secundar.

Exista si alte cai descendente si ascendente, mai greu identificabile anatomofunctional. Sistemul reticulospinal porneste din formatia reticulara a trunchiului cerebral. Contine probabil lanturi descendente si ascendente din mai multi neuroni, fiecare strabatand 3-5 segmente medulare, apoi predand impulsul altui neuron.

Funiculul anterior este situat intre fisura mediana (anterioara) si radacina anterioara a nervului spinal. Contine tracturile corticospinal direct, tectospinal, vestibulospinal, olivospinal si spinoolivar, fasciculul longitudinal medial; tractul ascedent spinotalamic, dupa incrucisare in comisura alba, urca spiralat spre funiculul lateral, dupa cum am aratat mai sus.

Tractul corticospinal direct pastreaza fibrele neincrucisate ale cailor piramidale, ce continua drumul in funiculul anterior de aceeasi parte. La nivelul medular corespunzator, axonii strabat comisura alba anterioara si se conecteaza cu neuronii de destinatie din coarnele anterioare (nucleii din coloanele mediala si centrala, destinati musculaturii trunchiului si a a membrelor).

Tractul tectospinal are originea in coliculii superiori (din mezencefal), incrucisandu-se chiar la origine, axonii coboara in partea dorsala a funiculului anterior, terminandu-se in substanta cenusie intermediara de la baza cornului posterior. Au un rol secundar la om.

Tractul vestibulospinal contine axoni ai neuronilor din nucleul vestibular lateral (Deiters), care coboara in partea anterioara a funiculului anterior si se conecteaza cu neuronii somatomotori din portiunea mediala a cornului anterior (lama rexed VIII).

Tractul olivospinal este situat ventral in funiculul lateral; provine din nucleul olivar bulbar si coboara spre segmentele medulare superioare; nu are un rol bine elucidat.

Tractul spinoolivar nu este bine localizat, dar intervine ca o cale accesorie celor spinocerebeloase.

Fasciculul longitudinal medial este un fascicul complex de asociatie. Contine axonii neuronilor din nucleii vestibulari, cu colaterale trimise catre nucleii motori din segmentele cervicale superioare.

In concluzie: cu cat a o cale este mai lunga, cu atat ea este dispusa superficial in substanta alba si invers; fasciculele noi imping spre lateral pe cele deja existente. Substanta alba are o structura de tip lamelar.

NERVUL SPINAL

Nervii spinali reprezinta componenta sistemului nervos periferic conectata cu maduva spinarii. Fiecare nerv spinal este alcatuit din doua radacini (posterioara si anterioara), un trunchi si 4-5 ramuri (meningee, anterioara, posterioara, comunicanta cenusie si, de cele mai multe ori, comunicanta alba).

Radacina posterioara (radix posterior; radix sensoria (sinonim: radacina dorsala) este alcatuita din protoneuronii tuturor cailor senzitive ce strabat nervul spinal. Pe traseul sau se afla ganglionul spinal (ganglion sensorium nervi spinalis) ce contine pericarionii protoneuronilor (pseudounipolari), dendritele acestora fiind situate lateral de ganglion, iar axonii medial, catre maduva spinarii, pe care o abordeaza sub forma unor filete (fila radicularia) dispuse aliniat si continuu pe toata lungimea maduvei, de-a lungul santurilor laterale posterioare (sulci posterolaterales). Radacina contine aproximativ 500.000 de fibre, dintre care 70% sunt exteroceptive, 28% proprioceptive si numai 2% interoceptive. La intrarea in maduva, fibrele se separa in doua directii: curentul lateral, constituit din fibre scurte, care se indreapta spre substanta cenusie a maduvei spinarii si curentul medial, constituit din fibre mijlocii, care abordeaza substanta cenusie putin mai jos, precum si din fibre lungi, care patrund in funiculul posterior, pentru a ajunge in nucleii gracil si cuneat din bulb (caile tactila fina si proprioceptiva constienta).

Radacina anterioara (radix anterior; radix motoria (sinonim: radacina ventrala) este alcatuita din axonii motoneuronilor somatici, ce provin din pericarioni aflati in cornul anterior de aceeasi parte, sau ai neuronilor efectori vegetativi ce provin din pericarioni aflati in cornul lateral de aceeasi parte (fibre preganglionare, mielinizate). Filetele radiculare nu au originea aparenta dispusa aliniat, de-a lungul unui sant, ci imprastiate fie medial, fie lateral, pe o suprafata destul de larga. In consecinta, santul lateral anterior, consemnat chiar si de Terminologia Anatomica (sulcus anterolateralis), nu exista de fapt! Din punct de vedere neuronal, exista doua tipuri importante de fibre somatomotorii: α si γ. Tipul α este destinat fibrelor musculare striate extrafusale; in medie 100-200 de fibre musculare sunt deservite de un singur axon, cu care alcatuieste unitatea motorie. Dimensiunile unitatii motorii sunt de o mare variabilitate: intre 10 si 2000, invers proportional cu gradul de precizie al miscarilor executate de muschiul respectiv: 13 pentru oponentul policelui si peste 2000 pentru tricepsul sural. Tipul γ este destinat fibrelor intrafusale (din interiorul fusului muscular), care determina contractia muschiului in mod indirect, printr-un circuit in bucla. Intervine in miscarile care nu necesita o atentie continua, si este sub control extrapiramidal.

Trunchiul nervului spinal (truncus nervi spinalis) este mixt: dendritele protoneuronilor (ce se indreapta spre pericarionii din ganglionii spinali atasati radacinii posterioare), axonii neuronilor somatomotori (ce se indreapta spre fibrele musculare striate) sau vegetativi efectori (ce se indreapta spre ganglionii vegetativi, prin ramura comunicanta alba).

Ramura meningee (r. meningeus; r. recurrens) contine dendritele protoneuronilor sensibilitatii generale a meningelor, dar si axonii neuronilor vegetativi motori destinati tunicii medii a vaselor sanguine ce iriga maduva spinarii.

Ramurile comunicante alba si cenusie nu sunt recunoscute distinct de Terminologia Anatomica (r. communicans). Prima contine axonii neuronilor vegetativi efectori din cornul lateral al maduvei spinarii, care sunt fibre preganglionare, mielinizate, de unde si culoarea alba atribuita acestei ramuri. Fibrele ajung la un ganglion vegetativ (fie laterovertebral sau previsceral simpatic, fie intramural parasimpatic), unde fac sinapsa cu neuronul vegetativ periferic. Axonul acestuia (fibra postganglionara, demielinizata) ajunge la efector (celula musculara neteda - fibra motorie, celula glandulara - fibra secretorie). Pentru fibrele simpatice, efectorul poate fi localizat si in organe care nu sunt viscere (muschi, oase, tegument). In acest caz, fibrele postganglionare se reintorc in nervul spinal prin ramura comunicanta cenusie (fibra este demielinizata), de unde vor urma calea ramurilor anterioara sau posterioara.

Ramura posterioara (r. posterior) (sinonim: r. dorsala) se distribuie unui teritoriu relativ ingust situat in partea dorsala a trunchiului si gatului, reprezentat de muschii proprii ai spatelui si de tegumentul corespunzator. Este mixta din punct de vedere neuronal: contine dendritele protoneuronilor extero- si proprioceptivi, axonii somatomotori si axonii vegetativi efectori (fibre postganglionare) destinati tunicii medii a vaselor sanguine ce deservesc organele mentionate; in plus, la tegument fac sinapsa si cu muschii piloerectori, precum si cu celulele glandulare sudoripare si sebacee.

Ramura anterioara (r. anterior) (sinonim: r. ventrala) inerveaza aceleasi organe si are aceeasi alcatuire neuronala mixta ca si ramura posteriora. Difera numai teritoriul: partea anterioara si laterala a trunchiului, inclusiv membrele.

Exista 31 de perechi, denumite dupa vertebrele invecinate. Prima pereche strabate spatiul dintre occiput si atlas, deci, in regiunea cervicala, nervii sunt denumiti dupa numele si numarul vertebrei inferioare. In regiunea toracala a colonei vertebrale, ramurile anterioare sunt de fapt nervii intercostali; pentru a pastra corespondenta dintre numarul nervului intercostal si cel al nervului spinal din care provine, regula denumirii se schimba: nervul ia numele si numarul vertebrei superioare. Ca urmare, perechea de tranzitie cervicotoracala ramane fara vertebra de referinta. De aceea poarta indicativul C8, desi exista numai 7 vertebre cervicale.

Cu exceptia nervilor T3-T11, ramurile anterioare se impletesc formand plexuri. Aceste se distribuie cu precadere gatului (plexul cervical C1-C4) si membrelor (plexurile brahial C5-T2, lombar T12-L4, sacrococcigian L5-Cc).

Pornind de la structura si alcatuirea neuronala a nervului spinal, observam ca exista o organizare de tip metameric (etajat) atat a maduvei spinarii, cat si a teritoriilor periferice deservite. Cunoasterea sa este deosebit de importanta in practica medicala, deoarece permite localizarea cu precizie a leziunilor neuronale, in functie de tipul si sediul simptomelor pe care pacientul le prezinta.

Neuromerul reprezinta segmentul medular deservit de o singura pereche de nervi spinali. La om, limitele neuromerelor sunt imprecise, deoarece, dupa cum am vazut la radacina posterioara, fibrele pot cobori si urca mai multe etaje medulare. Cu toate acestea, o distributie orientativa este nu numai posibila, ci si utila din punct ce vedere clinic. In aprecierea localizarii leziunilor medulare, trebuie sa avem in vedere topografia vertebromedulara, cauzata de cresterea mai rapida a coloanei vertebrale fata de maduva spinarii, ceea duce la un decalaj tot mai accentuat in partea inferioara a canalului vertebral. Astfel, desi cele 8 neuromere spinale cervicale sunt in canalul vertebral corespunzator celor 7 vertebrelor cervicale, cele 12 neuromere torace coboara numai pana in dreptul vertebrei T8, cele 5 neuromere lombare sunt practic tot in canalul vertebral toracal, iar cele 5 neuromere sacrale, impreuna cu cel coccigian, ocupa o scurta portiune corespunzatoare primelor doua vertebre lombare. Toate aceste date sunt valabile pentru adult: la varstele tinere, decalajul vertebro-medular este mai redus, neuromerele inferioare coboara mai mult in canalul vertebral. De toate acestea trebuie sa tinem seama cand efectuam o punctie rahidiana sau cand interpretam un traumatism de coloana vertebrala. Astfel, in interesarea trunchiului nervului spinal (fracturi de pediculi vertebrali) sediul leziunii osoase corespunde celei nervoase, in timp ce in lezarea maduvei spinarii (fracturi mielice de coloana vertebrala) sediul leziunii osoase este superior neuromerului corespunzator ca denumire.

Periferic, neuromerului ii corespunde un teritoriu cutanat numit dermatomer (gresit denumit de unii autori "dermatom"). Primul neuromer nu prezinta practic dermatomer, deoarece perechea C1 este lipisita de radacini posterioare. Desi plexurile strica metameria, o ordonare metamerica se poate distinge totusi la membre. Daca punem membrul superior in pozitie orizontala (abductie), observam ca dermatomerele superioare (C5-C7) ocupa partea laterala a membrului (dinspre umar spre mana), iar cele inferioare (C8-T2) ocupa partea mediala (dinspre mana spre axila). La membrul inferior, fata anterioara este organizata in ordine de sus in jos (coapsa L2, genunchiul L3 gamba L4, halucele L5) dupa care, in ordine, de jos in sus, urca dermatomerele sacrale. Distributia dermatomerelor toracale este simpla, dar trebuie sa fim atenti la cele corespunzatoare coastelor "false" si "flotante", deoarece nervii intercostali isi continua traiectul oblic descendent pe peretele anterolateral al abdomenului. Astfel, epigastrul corespunde dermatomerului T7, ombilicul lui T10, iar pubele lui T12. Cunoasterea dermatomerelor este esentiala pentru aprecierea imediata a leziunilor medulare sau tronculare spinale (cel mai frecvent, in sciatica), prin examinarea sensibilitatii cutanate corespunzatoare. Unele afectiuni neuro-vegetative pot determina leziuni cutanate cu localizare evident dermatomerica: in zona Zoster, leziunea cutanata respecta teritoriul nervos "ca o plansa de anatomie".

Tot in periferie, neuromerului ii corespunde si un teritoriu muscular numit miomer (iarasi gresit denumit de unii autori "miotom"). Corespondenta dermatomer-miomer este evidenta, cu rare exceptii: nervul frenic face ca diafragma toracelui sa corespunda neuromerelor cervicale superioare, desi este, cum ii arata si numele, peretele despartitor dintre torace si abdomen. Fenomenul este argumentat ontogenetic: muschiul diafragma se formeaza in regiunea cervicala a embrionului (din septul transvers care coboara prin toracele primitiv), in timp ce somatopleura cu miotoamele si somitele sufera deplasari, iar in cazul mugurilor membrelor chiar rotatii in sens opus. Ca repere orientative redam neuromerele corespunzatoare principalelor grupe musculare (NOBACK si DEMAREST, 1996): biceps brahial (C6-C7), triceps brahial (C6-C8), muschii intrinseci ai mainii (C8-T1), musculatura peretelui toracic (T1-T8), musculatura peretelui abdominal (T6-T12), cvadricepsul femural (L2-L4), triceps sural (L5-S2). Ca si la dermatomerele, cunoasterea miomerelor este utila in interpretarea leziunilor vertebromedulare, indeosebi a sechelelor de natura motorii.

		Figura 1. Structura maduvei spinarii. (prelucrare dupa Bourret si Louis)
	A. Substanta cenusie: 1. Nucleul propriu, 2. Nucleul toracic, 3. Nucleul parasimpatic pelvin, 4. Nucleul intermediolateral, 5. Nucleul intermediomedial, 6. Nucleul retrodorsolateral, 7. Nucleul dorsolateral, 8. Nucleul ventrolateral, 9. Nucleul ventral, 10. Coloana centrala, 11. Nucleul ventromedial, 12. Nucleul dorsomedial.			B. Substanta alba: 13. Fasciculul gracil, 14. Fasciculul cuneat, 15. Tractul spinocerebelos posterior, 16. Tractul corticospinal lateral, 17. Tractul rubrospinal, 18. Tractul tectospinal posterior, 19. Tractul reticulospinal posterior, 20. Tractul spinocerebelos anterior, 21. Tractul vestibulospinal posterior, 22. Tractul spinotalamic lateral, 23. Tractul olivospinal, 24. Tractul spinotectal, 25. Tractul spinotalamic anterior, 26. Tractul vestibulospinal anterior, 27. Tractul reticulospinal anterior, 28. Tractul tectospinal anterior, 29. Tractul corticospinal anterior, 30. Comisura alba.