Potentialul de actiune - sistem nervos

Potentialul de actiune - sistem nervos

Succesiunea de modificari ale potentialului de repaus care apar dupa stimularea supraliminara a unei celule se numeste potential de actiune, constand in stergerea diferentei de potential intre interiorul si exteriorul celulei si in incarcarea electrica inversa a membranei care devine pozitiva in interior si negativa la exterior. Potentialul de actiune este o modificare rapida locala a PMR, avand o durata foarte mica.

In timpul generarii unui PA si apoi al revenirii la PMR au loc doua evenimente majore, depolarizarea si repolarizarea, care se petrec intr-o succesiune de etape care este consecinta modificarilor de excitabilitate membranara. Analiza acestor etape este importanta pentru intelegerea producerii PA.

Prima etapa se numeste depolarizare lenta si se caracterizeaza prin faptul ca la locul de actiune al stimulului se deschid in membrana celulei mai multe canale pentru Na+, ceea ce va determina patrunderea lenta a ionilor de Na+ in celula. Consecutiv acestei patrunderi potentialul membranar devine -55 mV, membrana devenind mai putin polarizata.

A doua etapa se numeste depolarizarea rapida si consta in faptul ca permeabilitatea pentru Na+ creste de cateva sute de ori, ceea ce va determina deschiderea unui numar foarte mare de canale transmembranare pentru Na+ si patrunderea masiva a Na+ in celula. Polaritatea membranei va scadea vertiginos pana la atingerea punctului izoelectric (in acest moment numarul sarcinilor pozitive si negative de o parte si alta a membranei se neutralizeaza reciproc), dupa care polaritatea membranei se inverseaza, devenind pozitiva pe fata interna si negativa pe fata externa. La valoarea de +30 mV se atinge se atinge varful PA.

A treia etapa este denumita repolarizarea rapida si se caracterizeaza prin faptul ca acum potentialul membranar revine aproape de nivelul sau de repaus. Acest fapt are loc datorita deschiderii canalelor pentru K+ ceea ce va permite potasiului, care este in concentratie mai mare in celula sa difuzeze din celula la exterior. Iesirea K+ din celula in baza gradientului sau de concentratie va determina refacerea incarcaturii electropozitive a fetei externe a membranei. Tot in aceasta etapa are loc inchiderea canalelor pentru Na+, ceea ce va cauza blocarea Na+ in celula.

In etapa a patra, numita repolarizarea lenta K+ continua sa iasa din celula, dar cu viteza mult mai mica. Iesirea in continuare a K+, corelata cu blocarea Na+ in celula datorata inchiderii canalelor de Na+ (inca din etapa anterioara) vor determina continuarea apropierii potentialului membranar de valoarea sa de repaus, dar cu o viteza mai mica.

Ultima etapa in aceasta succesiune de modificari, a cincea este numita post hiperpolarizare si se caracterizeaza printr-o crestere a diferentei de potential membranar peste valoarea PMR, acesta putand ajunge pana la -80 mV. Canalele pentru Na+ continua sa fie inchise iar o parte a canalelor pentru K+ deschise, situatie in care reintra in functie pompa de Na+/K+ care (cu consum energetic) va scoate Na+ din celula si va introduce K+ in celula. Actiunea pompei va determina hiperpolarizarea membranei pentru o durata de cateva zeci de ms. La sfarsitul acestei perioade permeabilitatea membranei revine la normal iar valoarea potentialului membranar revine la -70 mV (PMR).

Conductibilitatea

Conductibilitatea este proprietatea neuronului de a conduce potentialul de actiune generat prin mecanismele anterior descrise.

Factorii care determina viteza de conducere a PA in fibra nervoasa sunt:

-diametrul fibrei;

-prezenta sau absenta mielinei;

-temperatura;

-varsta organismului.

Conducerea PA se realizeaza diferit in fibrele mielinice fata de cele amielinice.

In fibrele amielinice conducerea PA se realizeaza din aproape in aproape (pas cu pas), prin curentii locali ai lui Hermann. Fiecare punct al membranei va fi depolarizat si repolarizat (producerea PA), ceea ce face ca viteza cu care se propaga PA prin fibrele amielinice sa fie mica.

Teaca de mielina indeplineste rolul de izolator electric, ceea ce face ca fibrele mielinice sa aiba o conductibilitate mai mare. Conducerea impulsului nervos prin fibrele mielinice se face saltator, de la o strangulatie Ranvier la alta. In zona nodului Ranvier membrana fibrei mielinice are o permeabilitate mult mai mare decat a fibrei amielinice. In zonele aflate intre noduri nu au loc scurgeri de curent prin membrana, datorita actiunii izolatoare a tecii de mielina. Fenomenele de depolarizare si repolarizare, caracteristice generarii si propagarii PA se produc doar la nivelul strangulatiilor Ranvier. Modul de producere a PA este acelasi in fibrele mielinice si amielinice, diferenta constand in faptul ca in cazul fibrelor mielinizate viteza de conducere este mai mare, iar costurile energetice sunt mai mici, deoarece procesele de depolarizare-repolarizare nu au loc in fiecare punct al membranei neuronale, ci doar la nivelul nodurilor.

Conducerea impulsului nervos se face cu respectarea catorva legi, cunoscute sub numele de legile generale ale conductibilitatii. Acestea sunt urmatoarele:

Legea integritatii neuronului se refera la faptul ca pentru a conduce impulsul nervos neuronul trebuie sa fie integru din punct de vedere anatomic si functional. Pierderea conductibilitatii poate avea loc in circumstante care aduc prejudicii neuronului: lezarea, racirea, comprimarea, ligaturarea sau anestezierea sa.

Legea conducerii izolate enunta ideea ca fiecare fibra nervoasa conduce distinct impulsul nervos, fara ca acesta sa se transmita fibrelor invecinate, fapt de maxima importanta in cazul nervilor micsti in care fibrele care conduc informatii cu semnificatie diferita se afla in proximitate anatomica imediata, fara ca aceasta apropiere sa prejudicieze functionarea acestora. Conducerea izolata a impulsului nervos este posibila prin mecanisme diferite in fibrele mielinice fata de cele amielinice.

Legea conducerii bilaterale: PA se propaga in ambele sensuri de-a lungul membranei neuronale. Unidirectionalitatea propagarii impulsului nervos este determinata de structura functionala a sinapsei. La nivelul sinapsei trecerea impulsului nervos este posibila doar intr-un singur sens: dinspre componenta presinaptica prin fanta sinaptica spre componenta postsinaptica.

Legea 'tot sau nimic' este valabila si in ceea ce priveste conductibilitatea neuronului, nu numai excitabilitatea sa.

Legea conducerii nedecrementiale se refera la faptul ca transmiterea impulsului nervos se face fara scaderea amplitudinii PA, acesta fiind condus de-a lungul fibrei nervoase fara pierderi.

Degenerescenta si regenerarea

Afectarea integritatii morfologice si functionale a unei prelungiri neuronale, urmata de intreruperea legaturii ei cu pericarionul determina degenerescenta fibrei si uneori chiar si a corpului celular.

Aceasta agresiune poate fi realizata prin sectionarea, aplicarea unor substante toxice, sau prin deprivarea de oxigen a nervului.

Degenerescenta consta in modificari structurale si functionale ale neuronului, severitatea acestora fiind in functie de natura si intensitatea factorului agresiv si de durata sa de actiune.

Degenerescenta este un proces care se deruleaza in mai multe stadii succesive. In stadiile initiale are loc doar o afectare temporara a proprietatilor functionale ale neuronului. In aceasta situatie, daca factorul agresiv isi intrerupe activitatea, nu apar distrugeri structurale ale fibrei nervoase. In cazul in care factorul cauzal actioneaza cu mai multa agresivitate, sau actiunea sa este persistenta in timp, apar afectari ale componentelor structurale, ca de exemplu: distrugerea tecii endoneurale, fragmentarea axoplasmei, distrugerea tecii de mielina, inlaturarea de catre macrofage a fragmentelor de axoplasma si a granulelor de mielina. In cazul unor leziuni foarte severe si persistente poate aparea si afectarea corpului celular, care poate fi supus unui fenomen de atrofie celulara, prin tumefierea citoplasmei, fragmentarea aparatului Golgi, dezintegrarea corpusculilor Nissl, disparitia neurofibrilelor, tumefierea nucleului care se deplaseaza excentric.

In functie de locul leziunii, degenerescenta poate fi anterograda (afectarea portiunii distale cuprinsa intre locul leziunii si sinapsa cu neuronul imediat urmator) sau retrograda (care intereseaza fragmentul de axon cuprins intre corpul celular si locul leziunii).

Regenerarea consta in refacerea fibrei nervoase atasate pericarionului, in directia fibrei nervoase detasate. Regenerarea poate avea loc cu conditia ca leziunea produsa sa nu afecteze corpul celular al neuronului, iar distanta dintre capetele sectionate sa nu fie mai mare de 3 mm.

Regenerarea este posibila prin aparitia conului de crestere (formatiune care se dezvolta la nivelul portiunii proximale a axonului) care va avansa spre periferie. In procesul de regenerare sunt implicate celulele Schwann, fapt argumentat prin observatia ca acestea emit structuri de tip pseudopodic care au rolul de a ghida cresterea fibrei, precum si prin observatia ca fibrele care nu au teaca Schwann nu sunt capabile de regenerare. In sistemul nervos central fibrele nervoase nu au teaca de mielina, consecinta fiind incapacitatea acestora de a regenera.

In cazul in care regenerarea nu are loc, prelungirea care creste da nastere unei formatiuni cu aspect de tumora, numita neurom. Neuromul este responsabil de durerile fantoma aparute la persoanele carora li s-a efectuat amputatia unui membru. Pentru a evita acest fenomen, in cursul practicarii unei amputatii se iau masuri de prevenire a regenerarii nervilor sectionati.

Teme

Cum definiti potentialul de actiune?

Care sunt procesele care au loc in timpul repolarizarii lente?

Care este consecinta prezentei tecii de mielina din punctul de vedere al conductibilitatii in fibrele mielinice?

Care sunt stadiile succesive ale degenerescentei neuronale?