Mecanismul fotosintezei, influenta factorilor externi asupra fotosintezei, rolul apei in fotosinteza, aspectul energetic al fotosintezei

MECANISMUL FOTOSINTEZEI

Fotosinteza este un proces complex in cadrul caruia putem distinge doua tipuri de reactii:

a) "reactii de lumina" care sunt direct dependente de lumina si asigura procesul fotochimic prin care energia luminoasa este convertita intr-un compus bogat in energie (ATP) si un reducator primar (NADPH?);

b) "reactii de intuneric", corespunzatoare fazei biochimice (metabolice) in cadrul careia au loc reducere CO? pana la nivelul hidratilor de carbon.

Procesul fotochimic nu este posibil decat prin interventia pigmentilor asimilatori. Deci esenta fotosintezei consta in transformarea unei forme de energie intr-o alta forma de energie, forma ce poate fi utilizata deopotriva de catre organismele fotosintetizatoare si de catre celelalte vietuitoare existente.

Fotosinteza reprezinta asadar conditia indispensabila pentru desfasurarea tuturor proceselor metabolice din biosfera. Nu se cunoaste nici un alt proces de transformare a energiei care sa semene cu ce se intampla in frunza verde si care sa efectueze aceasta transformare cu o eficienta atat de mare. Intelegerea mecanismului fotosintezei permite nu numai gasirea celor mai adecvate mijloace pentru cresterea plantelor ci deschide si calea pentru producerea de energie prin fotosinteza.

INFLUENTA FACTORILOR EXTERNI ASUPRA FOTOSINTEZEI

a) Influenta luminii

Faptul ca plantele nu cresc bine la intuneric a fost observat inca din antichitate. Totusi, numai cu doua secole in urma, s-a demonstrat rolul luminii in cresterea plantelor, acordandu-i-se acestui fapt, pe langa importanta practica si o semnificatie filozofica. Ingen-Housz mai intai si apoi R. Mayer au contribuit poate cel mai mult la aprecierea rolului luminii ca o conditie indispensabila a asimilarii CO₂ de catre plantele verzi.

Lumina poate influenta fotosinteza prin intensitatea, calitatea si durata ei. Cercetatorii Pantanelli si Liubimenko, adepti ai teoriei celor trei puncte cardinale sustineau ca fotosinteza incepe la o anumita intensitate a luminii. Fotosinteza nu este insa un fenomen de sensibilizare a protoplasmei, ci un fenomen fotochimic de transformare a energiei. Astfel, N. Salageanu, determinad fotosinteza la aceeasi frunza si la intensitati din ce in ce mai slabe de lumina a constatat faptul ca fotosinteza are loc pana la cele mai mici intensitati ale luminii. Valoarea intensitatii luminii la care emisiunea O₂ prin fotosinteza este egala cu absorbtia lui prin respiratie reprezinta punctul de compensatie al luminii. Cunoasterea valorii punctului de compensatie prezinta o mare importanta deoarece sub acest nivel respiratia predomina asupra asimilatiei, plantele nu mai produc substante organice, iar organismul traieste din rezervele sale. Supravietuirea si cresterea plantelor nu sunt posibile decat prin iluminarea cateva ore pe zi deasupra punctului de compensatie.

b) Influenta concentratiei dioxidului de carbon

Importanta "aerului fixat", adica a CO₂, in procesul de purificare a aerului de catre plante a fost clar formulata de catre botanistul elvetian Senebier. Acesta, tratand critic tot ce se cunostea de la Priestley, in lucrarile sale publicate la Geneva in 1783 si intitulate Cercetari fizico-chimice privitoare la influenta luminii solare asupra modificarii fiintelor vii din cele trei regnuri naturale si mai ales din regnul vegetal, scria ca "aerul eliberat de catre plantele expuse la soare este produsul transformarii aerului cu ajutorul luminii".

Priestley, Ingen-Housz si Senebier au facut numai observatii calitative sau foarte sumare estimari cantitative, iar lucrarile lor foloseau inca limbajul naiv si confuz al terminologiei chimice din vremea aceea. Cei trei cercetatori au intrat si intr-o polemica de prioritate, dar acest aspect nu le umbreste cu nimic meritele.

Pentru plantele terestre concentratia de CO₂ este unul dintre cei trei factori limitanti pusi in evidenta de catre F.Blackman. Exceptand iluminarile foarte slabe (sub 1000 lucsi) si temperaturile scazute (sub 5?C), cantitatea de CO? din atmosfera (0,03%) este puternic limitata; nivelul optim al concentratiei de CO? se situeaza catre 0,1%, iar la concentratii mai mari de 2-5% , CO? devine toxic. N.Salageanu a constatat ca frunzele plantelor crescute in umbra au fotosinteza cea mai intensa la concentratii de 0,5 - 1% CO?, iar cele crescute in plin soare, la 2-3% CO?.

c) Influenta temperaturii

Ca si in cazul altor procese metabolice, se constata un efect pozitiv al temperaturii asupra fotosintezei pina la 30sC, dupa care se constata o actiune depresiva, urmata de incetarea procesului catre 45sC. Intensitatea fotosintezei creste odata cu temperatura, atingand nivelul optim la 30-35sC apoi coboara rapid catre zero la temperatura de 40-45sC. Partea fotochimica a fotosintezei este independenta de temperatura, in vreme ce partea biochimica, enzimatica este strict dependenta de temperatura. Cu toate acestea exista printre plante o mare varietate si capacitate de adaptare la temperaturile extreme. Muschii, lichenii si coniferele raman verzi si isi pastreaza capacitatea fotosintetica in timpul iernii, iar unele alge albastre din lacurile termale cresc si la temperatura de 80sC.

Temperaturile minima, optima si maxima a fotosintezei nu sunt fixe, ci difera de la o specie la alta si dupa provenienta plantelor. Astfel, cartoful, adaptat la regiuni mai reci are optimul fotosintezei la 30sC, iar frunzele de tomate si castraveti, plante de proveninta sudica au optimul in jur de 40sC.

d) Influenta concentratiei oxigenului

Influenta oxigenului asupra fotosintezei a fost pentru prima data scoasa in evidenta la alga Chlorela de catre Warburg care a gasit ca la lumina intensa fotosinteza scade o data cu cresterea concentratiei O? peste valorile normale de 21% din atmosfera. La plantele superioare terestre, prima observatie referitoare la efectul oxigenului asupra fotosintezei a fost efectuata de McAlister la frunzele de grau.

Oxigenul din atmosfera terestra normala exercita un puternic efect inhibitor asupra fotosintezei unor plante superioare terestre (grau, secara, orz etc.). La toate aceste plante s-a constatat ca la concentratia normala a oxigenului din atmosfera fotosinteza este micsorata cu 40-50%.

ROLUL APEI IN FOTOSINTEZA

Fenomenul fotosintezei a fost clarificat si descris in termeni chimici abia in anul 1804 de catre chimistul din Geneva, de Saussure, unul din cei mai buni experimentatori care a pus bazele cercetarii cantitative in fotosinteza, in termeni moderni. El a publicat un tratat intitulat Cercetari chimice asupra vegetalelor, in care a aratat ca suma greutatilor materiei organice produse de catre plante si O₂ eliberat este considerabil mai mare decat greutatea CO₂ consumat. Deoarece plantele folosite in experientele sale nu primeau nimic in afara de apa si aer, el a conchis just ca in fotosinteza participa pe langa CO₂ si apa.

De Saussure a observat ca plantele nu pot trai nici in absenta CO₂ si nici a O₂, ca intensitatea fotosintezei poate creste o data cu cresterea concentratiei CO₂ si ca CO₂ in concentratii ridicate poate fi toxic pentru plante. Totusi era de parere ca O₂ produs in fotosinteza provine din descompunerea CO₂, ceea ce s-a dovedit gresit.

Desi nu toate afirmatiile lui de Saussure au rezistat timpului, el ramane totusi in istoria fotosintezei prin aceea ca a aratat rolul apei, ignorat pana la el.

Fotosinteza, deficitul si stresul de apa

Desi apa participa in fotosinteza, ca si dioxidul de carbon, ea nu constituie, nici chiar cand este in cantitati reduse, un factor limitant pentru toate speciile. Rolul ei este important in special in mentinerea unui potential al apei cat mai ridicat in protoplasma. In acest sens, toate procesele metabolice depind de cantitatea de apa din tesuturi. Un deficit de apa in tesuturile asimilatoare influenteaza direct procesul fotosintezei atat in faza de lumina, cat si in faza de intuneric, provocand inhibarea acestuia. Deoarece principalul rezultat al pierderilor turgescentei in constituie inchiderea stomatelor, schimbul de gaze care are loc in fotosinteza, respiratie si fotorespiratie, este mult ingreunat. Totusi, si alti factori nonstomatici intervin in reducerea fotosintezei sub influenta deficitului si stresului de apa.

Cum rezolva plantele problema apei

Fara apa viata plantelor , ca de altfel a tuturor vietuitoarelor de pe Terra, este imposibila. Dupa cum se stie, globul pamantesc este aprovizionat cu apa in mod foarte diferit. Cele mai putine precipitatii, inegal distribuite in cursul anului, cad in deserturi. Deserturile se gasesc aproape in toate continentele, ocupand suprafete mai mari sau mai mici, populate cu o flora si o fauna specifica.

Desi speciile de plante care cresc in tinuturile aride apartin mai multor familii botanice, ele capata mai mult sau mai putin acelasi aspect. Astfel datorita apei insuficiente, o parte din plantele din deserturi si-au pierdut frunzele care s-au transformat in spini pentru a impiedica transpiratia, asimilatia clorofiliana fiind preluata de catre tulpinile verzi ce au clorofila.

Tulpinile verzi, asimilatoare, pot fi sferice, latite ca niste frunze sau cilindrice si ramificate ca niste candelabre. Desi suculente, continand o mare cantitate de apa acumulata de tesutul acvifer, animalele nu se pot atinge de ele datorita spinilor puternici ce constituie o buna arma de aparare. Si acesti spini nu sunt altceva decat frunzele reduse la nervura principala.

Cele mai cunoscute plante de desert sunt cele din familia Cactaceae numite simplu - cactusi si care sunt caracteristice (cu unele exceptii) desertului Mexican.

Daca nu chiar toate speciile de plante care traiesc in locuri secetoase au imitat, mai mult sau mai putin, forma cactusului, in schimb toate au pastrat caracteristicile de baza: stomatele sunt deschise numai noaptea, cuticula frunzelor este groasa si impermeabila, plasma celulara se pastreaza intotdeauna, indiferent de temperatura, in stare hidratata.

ASPECTUL ENERGETIC AL FOTOSINTEZEI

Au trebuit sa treaca inca 44 ani pentru ca aspectul energetic al fotosintezei sa fie cunoscut. Meritul revine medicului si fizicianului german R. Mayer, care a aplicat legea conservarii energiei la vietuitoare. Astfel, in 1845 el a publicat lucrarea Miscarea organica in relatie cu metabolismul, in care a explicat clar transformarea energiei in procesul fotosintezei. In timpul efectuarii fotosintezei, plantele inmagazineaza energie luminii solare sub forma de energie chimica. Considera fotosinteza ca un exemplu, la scara mare, de transformare a energiei in natura. Plantele nu creeaza energie, ci numai o transforma pe cea primita de la soare.

In plus, Mayer afirma ca viata animalelor este dependenta de aceasta proprietate unica a plantelor verzi. Astfel energia consumata de animale in timpul vietii provine din radiatiile solare. Acest fapt stabileste ferm procesul de fotosinteza ca fiind unul dintre fenomenele cele mai importante din lumea vietuitoarelor.

Ecuatia generala a fotosintezei putea fi scrisa atunci:

(energie chimica inglobata), ceea ce reprezinta nu numai bilantul material al procesului, ci si bilantul energetic.

Iata cum, timp de 75 de ani, cinci savanti de origine diferita (englez, olandez, francez, elvetian si german) si de profesiuni diferite, au urmarit cu tenacitatea si spiritul stiintific ce-i caracteriza, stabilirea principalilor componenti si a rolului lor in desfasurarea unui dintre cele mai importante procese ale vietii de pe planeta noastra.

POLUAREA AERULUI SI FOTOSINTEZA

Este poate necesar sa reamintim ca rolul epurator al aerului ambiant, atribuit plantelor este totusi limitat, astfel ca este iluzoriu sa consideram ca oxigenul produs de o padure poate compensa pe cel consumat de catre avioanele cu reactie la decolarea de pe un aerodrom. In schimb, rolul fizic al plantelor este mult mai important. Diferitele plantatii de arbori, de garduri vii sau de masive impadurite vor avea un rol fizic de dispersare a poluantilor, modificand asperitatile naturale ale solului, producand modificari higrometrice si de temperatura locale, toate favorizand o mai buna dispersare sau fixare la sol a diferitilor poluanti emisi in atmosfera. Dar utilizarea plantelor in lupta impotriva poluarii aerului nu poate avea loc decat in masura in care vom dispune de o gama intinsa de plante rezistente si adaptate la diferitele conditii de sol si clima ale regiunii in cauza. Aceasta presupune in primul rand, cunoasterea mecanismelor de intoxicare a plantelor cu poluantii aerului, pentru a putea imagina apoi fie o modalitate de atenuare a efectelor, fie un mod de selectionare a speciilor rezistente.

Poluarea aerului, desi cunoscuta de secole a devenit in zilele noastre una din preocuparile majore, nu numai pentru ca ea afecteaza sanatatea omului, dar si pentru ca poate dauna plantelor, animalelor, cladirilor, monumentelor etc.

Se denumeste poluant orice substanta gazoasa prezenta in atmosfera in cantitate exagerata. Astfel, principalii poluanti intalniti sunt: dioxidul de sulf, derivatii fluorului, oxizii de azot, ozonul si numeroase alte substante produse de diferite industrii, ca acidul clorhidric, pulberile, monoxidul de carbon.

Ozonul si agentii oxidanti

Ozonul si oxidantii sunt poluanti fotochimici care se formeaza sub actiunea radiatiilor luminoase (in special UV) asupra unui amestec de poluanti de tipul SO₂, NO_x si hidrocarburi nesaturate. Ei sunt intalniti adesea in regiuni cu insolatie puternica, unde conditiile climatice cu curenti slabi de aer permit stagnarea unor mase poluante, creindu-se astfel conditii favorabile reactiei dintre diferitii poluanti. Simptomele cele mai obisnuite constau in aparitia de pete necrotice localizate intre nervuri pe una sau alta din fetele frunzei, in functie de poluantul in cauza. O expunere prelungita produce o cloroza a frunzei, imbatranirea prematura si eventual caderea frunzelor atacate.

Pe langa aspectul fundamental, cercetarea actiunii ozonului si a oxidantilor asupra fotosintezei, prezinta si o importanta practica. Se stie ca prezenta poluantilor poate produce diminuarea cresterii plantelor prin reducerea fotosintezei, datorita distrugerii tesuturilor.

Numerosi cercetatori au observat o reducere a cresterii plantelor, expuse actiunii oxidantilor, chiar si in absenta necrozelor. S-a observat o reducere a cresterii cu 10 % la o varietate de tutun expusa timp de 3-4 saptamani la concentratii ale oxidantilor cuprinse intre 0,03 si 0,22 ppm. Aceasta diminuare afecteaza mai mult varietatile existente. O expunere de 3 saptamani la concentratii comparabile celor inregistrate in natura, impiedica inflorirea la tomate. Numerosi alti factori ar putea si ei constitui cauza diminuarii procesului de crestere, iar dintre acestia amintim: modificarile anatomice ale tesuturilor foliare, intensificarea respiratiei, diminuarea fotosintezei, scaderea cantitatii de clorofila, cresterea permeabilitatii peretilor celulari etc.

Studiile efectuate asupra rolului stomatelor in absorbtia ozonului si oxidantilor au scos in evidenta faptul ca stomatele nu constituie singura cale de patrundere a poluantului in plante.

Actiunea monoxidului de carbon (CO) asupra fotosintezei

Influenta acestui poluant asupra fotosintezei a fost studiata la alga verde unicelulara Chlorella. Rezultatele au aratat o inhibare reversibila a procesului care depinde de presiunile partiale ale monoxidului de carbon si ale oxigenului. S-ar parea ca aceasta inhibare a fotosintezei se datoreaza fixarii monoxidului de carbon pe nucleul metalic al unei enzime care transporta oxigenul in procesul de fotosinteza. Inhibarea fotosintezei se accentueaza sub actiunea luminii.

FOTOSINTEZA - CURIOZITATI

Animalele au clorofila ?

La mijlocul secolului trecut, vestitul zoolog german Teodor Sieboldt a atras atentia lumii stiintifice asupra unui fenomen ciudat. In corpul unor hidre de apa dulce, in organismul unor viermi si infuzori a descoperit clorofila. Mai tarziu au fost gasite si alte animale purtatoare de clorofila (spongieri, hidropolipi, meduze, coralieri, moluste). Dupa cum a rezultat din experientele intreprinse toate aceste fiinte puteau trai fara sa se hraneasca luni de-a randul, iar unele se puteau lipsi cu totul de hrana.

Dupa un deceniu de uimire si de presupuneri fantastice s-a constatat ca aceasta "clorofila animala" e in realitate fabricata de plante. Algele microscopice parasindu-si mediul natural s-au mutat sub pielea unor animale marine sau de apa dulce, al caror corp transparent le permitea continuarea activitatii de sinteza. In acest fel, la adapost de primejdii ele se puteau hrani cu substantele organice produse cu ajutorul clorofilei, oferind o parte din ele si primitoarelor gazde. Acest mod original de intr-ajutorare a primit numele de endosimbioza.

In anul 1881 biologul german J.Brandt a propus ca algele simbionte verzi sa poarte numele de zoochlorele, iar cele galben - brune sa fie numite zooxanthele. Algele verzi se asociaza cu animalele de apa dulce, iar cele galben-brune cu animalele marine.

Luminile din adancul marilor

Din cele mai vechi timpuri pescarii de pe coasta vestica a Europei folosesc drept momeala pentru scrumbii acea "carne de fuego" , cum o numesc ibericii. "Carnea de foc" o reprezinta fasiile subtiri de rechin frecate pe burta unui peste de culoare neagra, cu capul mare si coada lunga si subtire. Fasiile de rechin capara dintr-o data o luminiscenta albastruie, ca si cum ar fi luat foc datorita contactului cu sucul mucilaginos, de culoare galbuie, secretat de pantecul acestui straniu reprezentant al familiei Macruridae. Pestele cu numele stiintific de Malacocephalus este ruda marina a mihaltului, din apele noastre dulci si var bun cu codul, adus de traulerele romanesti din Oceanul Atlantic si vandut in toate magazinele de specialitate.

In 1912, cercetatorul portughez Ozorio studiind pestele a descoperit sub solzii de pe abdomen o vezicula plina cu lichid fosforescent la intuneric. Intre cele doua inotatoare pectorale el a remarcat doua discuri ovale transparente-luminatoarele prin care radiatiile emise de vezicula se propaga in afara. Punand o picatura de lichid vezical sub microscop el a vazut ca prin el plutesc un fel de bastonase microscopice si a tras concluzia ca sunt bacterii luminiscente, sugerand astfel existenta simbiozei dintre bacteriile luminiscente si animalele marine. Fenomenul de bioluminiscenta fusese descoperit cu 24 de ani in urma, in 1888, de biologul francez Raphael Dubois, dar el se referea la animalele care produceau singure lumina si nu la acelea care o folosesc in cadrul simbiozei.

Excitanti stereotipici

Cu plantele, problema e mai delicata. Plantele nu au sistem nervos. Intreaga lor viata, deci intregul lor comportament, se bazeaza pe reactii organice de natura biochimica, legata de factorii de mediu. Si totusi - si aici cercetarile au scos in evidenta ca plantele depasesc uneori nivelul tropismelor - reactii automate la actiunea unor excitanti stereotipici (luminosi, chimici, mecanici). Numeroase experiente efectuate de savanti au dovedit ca plantele sunt capabile sa reactioneze metabolic (de la specie sa specie si chiar de la individ la individ) la excitantii sonori (emisiuni muzicale). Ceva mai mult, in raport probabil cu indicii de intensitate, timbru si inaltime, plantele manifesta preferinte pentru unele genuri de muzica si "sufera" pana la ofilire sub actiunea altor genuri de muzica.

Baterii electrice cu alge

Se pare ca algele verzi unicelulare, din genul Chlorella, vor fi inseparabil legate de zborul cosmic de lunga durata. S-a constatat ca aceasta planta inferioara are nete avantaje fata de celelalte specii vegetale: produce o mare cantitate de oxigen, acumuleaza substante organice folosind un volum mic de suspensie, are o perioada scurta de vegetatie, se inmulteste foarte repede, iar intreaga biomasa a algei poate fi folosita ca hrana. Valoarea ei nutritiva este cea mai ridicata din regnul vegetal. Continutul de proteine atinge 50% din greutatea plantei uscate. Acestea contin toti cei 8 aminoacizi esentiali pentru om. Pana acum cativa ani aceste alge erau considerate doar sursa ideala de hranire a unui cosmonaut, avantajele mentionate mai sus scutind pe constructori sa prevada pentru o calatorie in doi, timp de 5 ani - sa zicem - spatiul pentru o incarcatura de 20 - 25 tone de alimente si oxigen. Se stie ca planta verde realizeaza un asa numit circuit inchis, adica o circulatie a materiei vii in interiorul navei la fel ca in natura datorita fotosintezei. Avand la dispozitie lumina naturala sau artificiala si dioxidul de carbon, provenit din respiratia cosmonautilor ele vor degaza oxigen, asigurand astfel purificarea aerului si vor sintetiza substantele organice care vor constitui hrana cosmonautului.

Dar sa nu uitam ca in cosmos este intuneric si calatorii au nevoie de lumina necesara fotosintezei din "bucataria" vegetala a navei. Si in acest caz se pare ca plantele vor aduce solutia cea mai buna, ele putand asigura curentul electric intr-un sistem cu circuit inchis.

S-a pornit de la constatarea ca in stratul din apropierea fundului oceanic se produce electricitate prin fenomenul de descompunere si oxidare a substantelor organice. S-a imaginat o astfel de "pila de combustie" alcatuita din doua vase, despartite printr-un perete semipermeabil. In cele doua vase se afla electrozii pilei. Compartimentul anodic contine "combustibilul" - un amestec de apa de mare si substante organice - si catalizatorul reprezentat de bacterii. In vasul in care se gaseste catodul se introduce apa de mare cu oxigen. In timpul functionarii elementului se produce - la fel ca si in stratul din apropierea fundului oceanic - oxidarea combustibilului si se elimina energie, care trece in circuitul exterior sub forma de curent electric. Pentru grabirea procesului de descompunere si de oxidare se foloseste drept catalizator o specie de bacterii datorita carora reactia este accelerata de un milion de ori.