ANATOMIA FUNCTIONALA A MEZENCEFALULUI

Structura interna a mezencefalului este divizata conventional in trei portiuni:

pedunculii cerebrali (pedunculus cerebri , care proemina pe fata ventrala a mezencefalului si sunt alcatuiti in majoritate din substanta alba (crus cerebri), dar si dintr-un nucleu propriu (substantia nigra

tegmentul mezencefalic (tegmentum mesencephali , care este situat intre pedunculi si un plan ce strabate apeductul cerebral si contine, pe langa substanta alba si substanta cenusie, reprezentata atat de nuclei echivalenti, cat si de nuclei proprii;

tectul mezencefalic tectum mesencephali), care este situat dorsal de tegment; substanta sa cenusie fiind reprezentata numai de nuclei proprii, continuti indeosebi in coliculii cvadrigemeni.

A. Nucleii senzitivi mezencefalici sunt reprezentati numai de o singura pereche:

Nucleul mezencefalic al nervului trigemen (nucleus mesencephalicus nervi trigemini) este situat de o parte si de alta a apeductului cerebral, continuand cranial nucleul principal al trigemenului, pana in dreptul coliculului superior.

Desi anatomic apartine coloanei sensibilitatii generale tactile, termice si dureroase (echivalenta capului cornului posterior), functional, pare a fi echivalent bazei cornului posterior medular (nucleului toracic), deoarece primeste stimuli de la proprioreceptorii din toata musculatura striata a fetei (nu numai masticatorie, ci si extrinseca a bulbului ocular, muschii mimicii, precum si cei ai limbii). In plus, tot el primeste stimuli proprioceptivi de la articulatia temporomandibulara, palatul dur si peridontiu.

Fibrele aferente par a fi chiar dendritele propriilor neuroni, cuplate cu nervii cranieni ce deservesc motor musculatura mentionata: perechile III, IV, VI, VII si, desigur, V; cum numai ultimele doua prezinta pe traiectul lor ganglioni echivalenti celor spinali, este de presupus ca neuronii nucleului mezencefalic al trigemenului sunt chiar protoneuronii caii sensibilitatii proprioceptive a fetei. In acest caz, nucleul mezencefalic nu apartine numai trigemenului si, in plus, este echivalent chiar ganglionului spinal!

Eferentele sunt axonii neuronilor sai, care alcatuiesc mai intai tractul mezencafalic al trigemenului. Acesta coboara chiar la nucleul motor al trigemenului. Astfel intervine in controlul fortei muscaturii si in reflexul de masticatie. Exista si eferente ascendente, talamocorticale, insuficent cunoscute, dar certe, deoarece sensibilitatea proprioceptiva constienta de la musculatura fetei este evidenta.

B. Nucleii vegetativi mezencefalici sunt reprezentati, de asemenea, numai de o singura pereche:

Nucleul accessor al nervului oculomotor (nucleus accessorius nervi oculomotorius) (sinonime: nucleul autonom), descris de EDINGER si WESTPHAL, este de fapt un ansamblu ce fuzioneaza cranial pe linia mediana, anatomic alcatuind un singur nucleu. Ca nucleu vegetativ, este echivalent cornului lateral al maduvei spinarii (coloana vegetativ efectorie parasimpatica). Primeste aferente de la nucleii pretectali si cei ai comisurii posterioare, iar eferentele preganglionare, mielinizate, iau calea nervului oculomotor comun (III), si apoi a ramurii sale ce deserveste muschiul oblic inferior, pentru a ajunge la ganglionul ciliar. Fibrele postganglionare, nemielinizate, alcatuiesc nervii ciliari scurti, ce se indreapta spre muschii intrinseci, netezi, ai bulbului ocular (mai precis, fibrele musculare circulare ale irisului si corpilor ciliari). Nucleul intervine in reflexele pupilare (mioza) si de acomodare (pentru vederea de aproape).

C. Nucleii motori mezencefalici

1. Nucleul oculomotor comun (Nucleus nervi oculomotorii) este un nucleu echivalent bazei cornului anterior (coloana somatomotorie). Axul lung este paralel cu apeductul si, pe sectiune transversala, are o forma triungiulara. Este situat ventral de treimea superioara a apeductului cerebral. Polul superior se intinde pana la nivelul comisurii albe posterioare, afundandu-se in vecinatatea ventriculului III. Limita inferioara este data de un plan care trece prin tuberculul cvadrigemen inferior. Fata mediala a nucleului vine in raport cu substanta cenusie periapeductala, iar fata laterala are raport cu fasciculul longitudinal medial.

Desi anatomic este un nucleu compact, functional este un complex nuclear cu organizare somatotopica: grupul lateral deserveste, dinspre dorsal spre ventral, muschii drept inferior, oblic inferior si drept medial; grupul medial este afectat muschiului drept superior; pe linia mediana, dorsal treimii caudale a nucleului se afla subnucleul central, unic, pentru ambii ridicatori ai pleoapei superioare (drept si stang). Deci, ca si nucleul accesor invecinat, complexul nuclear oculomotor este unic, simetric, pentru ambii nervi ai perechii.

Aferentele provin de la cortexul cerebral (fibre corticoreticulare si corticonucleare, de aceeasi parte, precum si de parte opusa), de la nucleii gracil si cuneat (prin lemniscul medial), de la nucleii vestibulari (prin fasciculul longitudinal medial), de la coliculii cvadrigemeni superiori (prin fibre tectobulbare via nucleul interstitial sau formatia reticulara), precum si de la cerebel (prin nucleul dintat).

Eferentele sunt axonii neuronilor nucleului, ce alcatuiesc nervul oculomotor (III) si se distribuie tuturor muschilor extrinseci (striati) ai bulbului ocular, cu exceptia muschilor oblic superior (vezi, mai jos, nucleul nervului trohlear) si drept lateral (vezi, la punte, nucleul nervului abducens).

2. Nucleul nervului trohlear (nucleus nervi trochlearis) (sinonim: nucleul nervului patetic) este echivalent bazei cornului anterior, fiind situat in tegment, aproape de planul median. Continua inferior nucleul oculomotorului, cu care imparte aceleasi tipuri de aferente.

Eferentele sale trec printre substanta cenusie periapeductala si nucleul mezencefalic al trigemenului, dupa care se incruciseaza la extremitatea craniala a valului medular superior. Apar pe fata dorsala a trunchiului cerebral ca nerv trohlear (IV). Impreuna cu ceilalti nervi oculomotori, patrunde in orbita prin fisura orbitala superioara, distribuindu-se muschiului oblic superior de partea opusa.

D. Nucleii proprii ai mezencefalului

1. Substanta neagra (substantia nigra) (sinonim: locus niger) este un centru motor extrapiramidal. Are forma unei coloane de substanta cenusie, arcuata usor pe sectiuni frontale. Este situata anterior de nucleul rosu, intre tegment si crus cerebri. Structural, prezinta doua portiuni: pars reticularis care este bogata in fier si lipsita de pigment melanic si pars compacta care contine neuroni bogati in dopamina si melanina. Conexiunile sunt in dublu sens, atat pentru portiunea reticulara cu nucleii talamici ventrali anteriri si laterali, cat si pentru portiunea compacta cu corpul striat (treimea rostrala cu nucleul caudat, iar doua treimi caudale cu putamenul). Eferentele descendente, uneori contestate (NOBACK, 1966), se indreapta spre nucleii somatomotori bulbari (fibre nigrobulbare) si medulari (fibre nigrospinale).

2. Nucleul rosu (nucleus ruber) (sinonim: nucleul rosu al calotei), descris de STILLING, este un centru foarte important al cailor motorii extrapiramidale. El se afla interpus pe calea sensibilitatii proprioceptive inconstiente (calea spino-cerebelo-rubro-talamica), calea motorie accesorie (calea cortico-ponto-cerebelo-rubro-spinala) si calea strio-rubro-spinala.

Are forma unei coloane cilindrice de substanta cenusie, care se intinde de la regiunea subtalamica, pana in treimea inferioara a pedunculului cerebral. Este situat in portiunea anterioara a tegmentului, dorsal de substanta neagra. Prin fata posterioara vine in raport cu nucleul oculomotorului, fasciculul longitudinal medial si formatia reticulara a tegmentului.

Nucleul rosu primeste urmatoarele aferente: de la cerebel (nucleul dintat) prin tractul cerebelo-rubral (tractus cerebellorubralis) sau dento-rubric; de la nucleul lentiform, pe calea strio-rubrica; de la scoarta cerebrala (lobii temporal si frontal) pe calea cortico-rubrica, descrisa de FOIX si NICULESCU.

Eferentele nucleului rosu sunt dirijate in urmatoarele directii: talamus (nucleul ventral intermediar lateral), prin fasciculul rubro-talamic; oliva, prin fasciculul rubro-olivar, parte componenta a tractului central al tegmentului; maduva spinarii (neuroni motori ai cornului anterior), prin tractul rubro-spinal; nucleii formatiei reticulare din punte si bulb, prin tractul rubro-reticular; nucleul rosu contralateral.

Nucleul rosu intervine in mecanismul de reglare a miscarilor: el este centrul de distributie a tonusului muscular si intervine in reflexele de redresare labirintica si somatica.

3. Nuclei proprii ai tegmentului se gasesc in apropierea apeductului cerebral, sub comisura posterioara si in dreptul portiuni superioare a fasciculului longitudinal medial. Nucleul interstitial (nucleus interstitialis), descris de CAJAL, are rol in miscarile verticale si rotatorii ale bulbilor oculari. Nucleul comisural (nucleus commissurae posterioris), descris de DARKSCHEWITSCH, conecteaza corpii striati si cerebelul prin comisura posterioara. Nucleul interpeduncular (nucleus interpeduncularis) conecteaza nucleul habenular (vezi epitalamusul) cu corpii mamilari (vezi hipotalamusul).

4. Nucleii  tectumului (coliculii cvadrigemeni)

a) Coliculul superior (colliculus superior) are o structura stratificata, in 7 lame. Aferentele provin de la cortex (frontal si, mai ales, occipital), de la retina (din tractul optic, prin bratul coliculului superior, cu sau fara sinapsa in corpul geniculat lateral) si de la coliculul inferior. Eferentele sunt ascendente (tectocorticale, tectotalamice si tectohabenulare) si descendente (tectonucleare, tectoreticulare si tectospinale)

Are rol in reflexele vizuale, fiind chiar un centru integrator al perceptiei vizuale. Clinic, lezarea unilaterala a coliculului superior da tulburari reversibile: dificultati de urmarire a obiectelor in miscare, de discriminare spatiala, strabism (convergent sau divergent); capacitatea de interpretare a stimulilor vizuali si de acomodare este pastrata.

b) Coliculul inferior (colliculus inferior) este alcatuit din trei nuclei: central, pericentral si lateral. Aferentele provin de la lemnicul lateral, coliculul inferior de parte opusa, corpul geniculat medial de acceasi parte si cortexul auditiv. Eferentele sunt fie ascendente (spre cortexul auditiv - prin bratul colicului inferior, corpul geniculat medial si radiatiile acustice, precum si spre coliculul superior), fie descendente (spre nucleii somatomotori tronculari si medulari). Este un centru pentru reflexele auditive si unele reflexe vestibulare.