APARATUL GOLGI - Ultrastructura, functii

 

Ultrastructura,functii.

Aparatul Golgi (dictiozom) este un organit celular gasit la majoritatea eucariotelor , situat in central celulei .A fost identificat in 1898 de catre doctoral italian Camillo Golgi si a fost numit dupa el . Functia principala a aparatului Golgi este procesarea si impachetarea moleculelor precum proteinele si lpidele care sunt sintetizate de celula . Este deosebit de important in procesarea proteinelr pentru secretie . Aparatul Golgi este o parte a sistemului endomembranal al celulei si este format dintr-un sistem de saci aplatizati cu vezicule pe margini . Complexul Golgi este prezent in toate tipurile de celule cu exceptia hematiei adulte . A fost descoperit in celula nervoasa Purkinje din cerebel in La microscopul luminiscent poate fi evidentitat in celula proaspata cu colorant rosu-neutru , iar in celula fixata prin metode grele (arsenium , argint).

Pozitia in celula. Pozitia in celula este diferita dupa tipul si activitatea citosalului. In neuron complexul Golgi este dispus perinuclear , in celulele secretorii . Apare supranuclear situat intre nucleu si polul apical . In unele celule specializate (celula tiroidiana-celula formatoare de hormona tiroidieni )care au dubla polaritate functionala . Complexul Golgi se deplaseaza frecvent intre cei doi poli in raport cu activitatea metabolica predominante a unuia sau a altuia . In majoritatea celulelor vegetale dar si unele celule animale , complexul Golgi apare sub forma de dictiozomi , formatiuni izolate sau grupote sub forma de tubuli anastomazati intre ei sau sub forma de cisterna .

Organizarea structurala. La microscopul luminiscent complexul Golgi se prezinta sub diferite aspecte: retea de canalicule anastomazate , vacuole de diferite marimi , bastonase (dictiozomi) .

Organizarea ultrastructurala. La microscopul electronic s-a vazut existente a trei componente in organizarea complexului Golgi:

1.pachete de saci turtiti sau cisterna asezate in stiva;

2.macrovezicule

3.microvezicule

Toate aceste trei formatiuni sunt delimitate de citomembrane groase de aproximativ 6-8 mm , de aspect neted fara ribozomi atasati pe suprafata lor , asemanatoare ca organizare cu celelalte endomembrane lipoproteice , organizate in mozaic . Cele doua fete ale membranelor golgiene au insa proprietati tinctoriale diferite . In apropierea reticulului endoplasmic , membranele golgiene se aseamana cu ale acestuia, in timp ce cele mai indepartate , mai externe membrana golgiene prezinta polaritate morfologica si functionala . Astfel complexul Golgi prezinta o fata convexa , proximaza (pol proximal) asezata langa nucleu si in stransa relatie cu reticulul endoplasmatic numita fata imatura sau fata formatoare . Pe cceasta fata se observa in general microveziculele asociate adeseori cu tubuli ce converg catre complexul Golgi. Acestitubuli formeaza o placa cu orificiu de aproximativ 60nm. Opus fetei formatoare se observa o fata concava , distala (pol distal) numita fata de maturare , unde se formeaza vezicule de secretie . Membranele sacilor si veziculelor situate la polul golgian proximal sunt mai subtiri de 6nm , fiind asemanatoare cu ale reticulului endoplasmatic . Spre fata de maturare , membranele golgiene se ingroasa pana la 8nm , devin asimetrice si se apropie ca organizare si componenta chimica de membrana plasmatica . Exista o miscare continua intre aceste structuri , in sensul migrarii lor de la fata imatura la fata de maturare . Microveziculele vor forma saci golgieni , iar din acestia vor lua nastere macroveziculele si apon veziculele secretorii .

Sacii sau cisternele golgiene sunt de aspect turtit , sunt paraleli unii fata de altii si separati prin spatii regulate de 20-30nm . Ei contin un material dens , omogen sau fin granular sau fin fibrilar . Catre fata imatura sacii golgieni sunt mai mici , mai ingustati , ei devenid mai lungi , mai largi si cu segmente mai dilatate catre fata de maturare . Numarul sacilor golgieni este de 3-12 pentru fiecare celula sau in unele celule de tip particular pot ajunge pana la 20 . Numarul lor difera cu specia , tipul de celule si functiile acestora . Partea periferica , laterala a sacilor poate sa prezinte pori sau prelungiri care sa anastomozeze la extremitati sacii golgieni intre ei , sau sa ii lege de reticulul endoplasmatic .

Microveziculele au un diametru de 20-80nm .Sunt inconjurate de o citomembrana groasa de aproximativ 6nm . Ele sunt asezate de obicei spre fata imatura a complexului Golgi .Microveziculule apar foarte heterogene ca diametru , aspect ultrastructural si functie . Unele microvezicule se gasesc la capetele laterale ale sacilor ce formeaza fata imatura a organitului , provenit probabil din pensarea marginala a aceptor saci . Alte microvezicule pot sa derive din capetele dilatate ale reticulului endoplasmatic rugos ce se detaseaza prin gatuire , pierzandin acelasi timp ribozomii de pe suprafata externa a membranei . Unele microvezicule au citomembrana mai groasa decat a primilor saci golgieni si prezinta o reactie pozitiva pentru fosfataza acida . Aceste microvezicule sunt socotite a fi lizozomi primari formati in complexul GERL . Avezicule , se unesc astfel pentru a forma noi saci golgieni .

Macroveziculele au un diametru cuprins intre 0,1-0,5microni . Ele sunt inconjurate de o citomembrana groasa de 8nm si au un continut amorf sau granular , uneori heterogen cu material mai condensat inegal la fluxul de electroni . Macroveziculele se gasesc de obicei la fata de maturare a complexului golgian , fiind socotite in general vacuole de secretie sau corpi de condensare a produsului secretat de celula . Numarul macroveziculelor difera de la un tip de celula la altul , fiind mai numeroase in celulele secretorii exo si endocrine si acestea mai abundente in faza lor de activitate . Macroveziculele iau nastere din dilatatiile laterale ale sacilor golgieni care se desprind si se individualizeaza .

Organizarea chimica . Complexul Golgi contine proteine de structura si protein enzime(in totalitate proteica de aproximativ 60/ , lipide in proportie de 40/ . Enzima marker golgiana este tiaminpirofosfataza (TPP)si unele glicozil-transferaze . In afara de acestea , organitul desfasoara si alte activitati enzimatice ca galactozil-transferaza , glucosa-6-fosfataza . Complexul Golgi este bogat in sulfotransferazae care intervin acyiv in sulfatarea polizaharidelor . Asemanator reticulului endoplasmatic , dar in cantitate mult mai redusa , compozitia aparatului Golgi are NADH si NADPH-citrom-reductaza , iar asemanator cu membrana plasmatica are 5-nucleotidaza si beta-leucilnofitlamidaza . Mai contine fosfataza acida in veziculele sistemului GERL . Complexul Golgi contine ubiquinona in cantitati egale cu cele mitocondriale , vitamina A si vitamina K .

Originea complexului Golgi. Relatiile stranse dintre complexul Golgi si reticulul endoplasmatic pot constitui o dovada puternica in favoarea ideii ca structurile golgiene iau nastere din membranele preexistente ale reticulului . Nucleul influenteaza formarea complexului Golgi , indirect prin controlul asupra sintezei proteinelor specifice ale endomembranelor . Se formeaza astfel membranele reticulului endoplasmatic si din acesta , cele ale structurilor golgiene . Mai rar se formeaza direct din membranele preexistente ale sacilor golgieni .

Functia . Principala functie a complexului Golgi este legata de procesal de secretie intacelulara , functie mentionata inca de la primele descrieri morfologice ale organitului . Complexul Golgi are deci rol in transportul produsului secretat la nivelul reticulului endoplasmatic catre veziculele de secretie .

Complexul Golgi condenseaza produsul de secretie primit de la reticululul endoplasmic, il matureaza si il impacheteaza in produsul desecretie poate ajunge la vezicule secretorii formatiunile golgiene prin microveziculele c se detaseaza din capetele reticulului endoplasmic rugos.

Formarea de endomembrane:

Complexul Golgi formaeaza membrane pt veziculele secretorii si mai departe pt citolema.La nivelul organitului exista o continua miscare si transformare ultrastructurala ,chimicasi functionala a membranelor de la fata imatura catre cea matura de definitivare a veziculelor endomembranelor poate fi alterat in ceea ce privesc conexiunile dintre secretorii.Complexul Golgi are rolul principal de a fi statie de reinoire a endomembranelor.

Participa active la fluxul de membrane din citosol pana la citolema. Fluxul formatiunile delimitate de endomembrane, cat si in ceea ce privesc manifestarile functionale ale acestora. DE asemei poate fi alterat si compozitia chimica a endomembranelor. Astfel de situatii pot f datorate actiunii virusurilor sau transformarii maligne a celulelor.

Sinteza complexelor de carbohidrati:

Componenta proteica primita de la reticulul endoplasmic rugos se uneste cu moleculele de hidrati de carbon de la nivelul structurilor golgiene. Complexarea proteinelor cu hidrati de carbon poate incepe inca din cisternele reticulului endoplasmic si apoi sa se desavarseaca in complexul Golgi sau se poate ealiza numai in interiorul structurilor golgiene.Complexul Golgiprezinta astefel zone PAS positive. Porcesul de legare a proteinelorde glucide(monozaharide) in fomatiunile golgiene se realizeaza cu ajutorul enzimelor corespunzatoare aflate in acest organit(transferaze,glucozaminidaze).Glicoproteinele si mucopolizaharidele rezultate sunt destinate atat mediului intracelular dar mai ales celui extracelular in sa ajunge prin veziculele secretorii golgiene.

Maturarea lipoproteinelor si a albuminelor:
Lipidele sintetizate la nivelul reticulului endoplasmic neted sunt

transportate la complexul golgian un de desfasoara procesul de

maturare si complexare a lor cu proteinele.De aici impachetate in veziculele secretotii sunt destinate celulei sau trecute prin exocitoza in spatial extracelular.

Formarea lizozomilor primari:

Inspre fata imatura , microveziculele positive pt fosfataza acida sunt socotite lizozomi primari.ei se formeaza prin inter-relatia structurala si functionala dintre complexul Golgi si reticulul endoplasmic rugos in cadrul sistemului GERL.

Formarea acrozomului:

In gametii sexuali masculini complexul Golgi se aseaza supranuclear , se modifica si realizeaza formatiunea denumita acrozom, care elibereaza enzime liticela contactul cu gametul sexual feminin.

BIBLIOGRAFIE

Biologie celulara si moleculara- ,,Vasile Goldis"

University Pess-2006